Menschliche Kleinhirn- und Kortikozerebellum-Verbindungen, die an der Verbesserung des emotionalen Gedächtnisses beteiligt sind, Teil 2

Emotionale Informationen bleiben besser im Gedächtnis als neutrale Informationen. Umfangreiche Belege deuten darauf hin, dass die Amygdala und ihre Interaktionen mit anderen Gehirnregionen eine wichtige Rolle bei der gedächtnissteigernden Wirkung emotionaler Erregung spielen. Während das Kleinhirn an der Angstkonditionierung beteiligt ist, ist seine Rolle bei der emotionalen Verstärkung des episodischen Gedächtnisses weniger klar. Um dieses Problem anzugehen, verwendeten wir bei 1.418 gesunden Teilnehmern einen funktionellen MRT-Ansatz des gesamten Gehirns.

Emotionen beziehen sich auf die inneren Gefühle und Erfahrungen des Menschen und sind ein wichtiger Teil menschlicher psychologischer Aktivitäten. Das Gedächtnis ist eine grundlegende intellektuelle Fähigkeit des Menschen. Es ist der Prozess, durch den Menschen Informationen aus vergangenen Erfahrungen gewinnen, diese bewahren und überprüfen. Die beiden spielen eine wichtige Rolle im menschlichen Leben und es besteht eine enge Beziehung zwischen ihnen.

Der Zusammenhang zwischen emotionaler Information und Erinnerung ist sehr eng. Untersuchungen zufolge verarbeiten Menschen, wenn sie emotionale Erfahrungen machen, die emotionalen Informationen tiefer und detaillierter und verbessern dadurch den Ausgangspunkt und die Bewahrungsstärke der Informationen im Gedächtnisspeicher. Dies bedeutet, dass das menschliche Gehirn die in der emotionalen Erfahrung enthaltene innere Erfahrung leichter merken und schwerer vergessen kann.

Daher können emotionale Informationen auch die menschliche Begeisterung für Lernen und Schaffen anregen. Bei emotionalen Erlebnissen reagieren Menschen sensibler und neugieriger auf die Informationen, die sie erhalten, und fördern so das menschliche Lernen und die Kreativität. Gleichzeitig kann emotionales Erleben auch den emotionalen Ausdruck und die sozialen Fähigkeiten von Menschen stimulieren und dadurch die Intimität menschlicher emotionaler Beziehungen verbessern.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Beziehung zwischen emotionaler Information und Erinnerung untrennbar ist. Emotionale Erfahrungen können ein tiefes Verständnis von Informationen und der Speicherung von Erinnerungen fördern, und die Speicherung von Erinnerungen kann die Reaktion auf emotionale Erfahrungen und die emotionalen Ausdrucksfähigkeiten des Menschen verbessern. Deshalb sollten wir unseren eigenen emotionalen Erfahrungen mehr Aufmerksamkeit schenken und versuchen, mehr Schönheit und Glück in der emotionalen Kommunikation zu finden, um die Verbesserung unserer eigenen Emotionen und unseres Gedächtnisses zu fördern. Es ist ersichtlich, dass wir unser Gedächtnis verbessern müssen. Cistanche deserticola kann das Gedächtnis erheblich verbessern, da Cistanche deserticola auch das Gleichgewicht von Neurotransmittern regulieren kann, beispielsweise durch die Erhöhung des Acetylcholinspiegels und der Wachstumsfaktoren. Diese Stoffe sind sehr wichtig für das Gedächtnis und das Lernen. Darüber hinaus kann Fleisch auch die Durchblutung verbessern und die Sauerstoffversorgung fördern, wodurch sichergestellt werden kann, dass das Gehirn ausreichend Nährstoffe und Energie erhält und so die Vitalität und Ausdauer des Gehirns verbessert werden.

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Zunächst identifizierten wir Cluster, die während der verbesserten Gedächtniskodierung negativer und positiver emotionaler Bilder signifikant aktiviert wurden. Zusätzlich zu den bekannten Gehirnregionen, die mit dem emotionalen Gedächtnis in Zusammenhang stehen, haben wir eine Ansammlung im Kleinhirn identifiziert. Anschließend verwendeten wir eine dynamische kausale Modellierung und identifizierten mehrere Kleinhirnverbindungen mit erhöhter Verbindungsstärke, die einem verbesserten emotionalen Gedächtnis entsprechen, darunter eine zu einem Cluster, der die Amygdala und den Hippocampus abdeckt, sowie bidirektionale Verbindungen mit einem Cluster, der den anterioren cingulären Kortex abdeckt. Die vorliegenden Ergebnisse deuten darauf hin, dass das Kleinhirn ein integraler Bestandteil eines Netzwerks ist, das an der emotionalen Verbesserung des episodischen Gedächtnisses beteiligt ist.

Das verbesserte Gedächtnis für emotional erregende Informationen ist ein bekanntes Phänomen, das in evolutionärer Hinsicht einen adaptiven Wert hat, da es wichtig ist, sich sowohl an gefährliche als auch an günstige Situationen zu erinnern (1, 2). Aus Studien an Nagetieren ist gut belegt, dass emotionale Erregung zu einer noradrenergen Aktivierung der Amygdala führt, die wiederum den Hippocampus und andere Gehirnregionen aktiviert, um die Gedächtniskonsolidierung emotional erregender Informationen zu verbessern (3–5).

Darüber hinaus gibt es Hinweise aus Humanstudien, dass emotionale Erregung und noradrenerge Aktivierung Gedächtnisprozesse bereits während der Kodierung regulieren (6–10) und dass die Verbindungsstärke von der Amygdal zum Hippocampus während der Kodierung emotional erregender Informationen im Vergleich zu neutralen Informationen schnell zunimmt (11). Abgesehen von der Amygdala und dem Hippocampus zeigten zwei Metaanalysen von Studien zur Aktivierung des menschlichen Gehirns mithilfe der funktionellen MRT (fMRT) die potenzielle Relevanz mehrerer zusätzlicher Gehirnregionen für die verstärkte Kodierung des deklarativen Gedächtnisses durch emotionale Erregung, darunter der Gyrus middleoccipitalis, der Gyrus frontalis media und der Gyrus fusiformis Gyrus, Gyrus frontalis inferior, Gyrus supramarginalis, orbitofrontaler Kortex, parietaler Kortex, Claustrum, Caudatus und die Insula (12, 13).

Obwohl das Kleinhirn gelegentlich in fMRT-Studien zur Verbesserung des emotionalen Gedächtnisses aufgeführt wurde (14, 15), wurde es in einer Metaanalyse mit 15 Studien nicht aufgeführt (12). Eine neuere Metaanalyse, die 25 Studien umfasste, ergab zwar eine signifikante Aktivierung des Kleinhirns, aber nach dem Ausschluss von drei Studien, die keinen verhaltenssteigernden Effekt zeigten, verschwand die Bedeutung (13). Mögliche Gründe für diese Unklarheit sind, dass das Kleinhirn in einzelnen Studien möglicherweise nur Signifikanzniveaus unterhalb des Schwellenwerts gezeigt hat oder dass das Kleinhirn von vornherein nicht in die Analyse einbezogen wurde (16).

Das Kleinhirn ist typischerweise für seine wichtige Rolle bei der Steuerung motorischer Funktionen bekannt (17). Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass die Ausgänge des Kleinhirns nicht nur auf kortikale motorische Bereiche, sondern auch auf mehrere nichtmotorische kortikale und subkortikale Regionen abzielen, die an höheren Gehirnfunktionen, einschließlich Emotion und Kognition, beteiligt sind (18–21), und dass das Kleinhirn selbst robuste Darstellungen davon enthält mehrere Netzwerke sind an diesen Funktionen beteiligt (22, 23).

Insbesondere aus Tier- und Humanstudien ist bekannt, dass das Kleinhirn eine wichtige Rolle bei der Angstkonditionierung spielt (19, 24–27), die traditionell als unbewusste oder nicht deklarative Form des Lernens mit einer starken emotionalen Komponente kategorisiert wird (5, 28). Es ist jedoch weniger klar, ob das Kleinhirn auch an der verstärkenden Wirkung emotionaler Erregung auf das episodische Gedächtnis beteiligt ist, einer deklarativen Form des Gedächtnisses, die eine bewusste Gedächtniskodierung erfordert und die bewusste Erinnerung an Informationen zusammen mit ihrem Kontext ermöglicht (5, 29, 30).

Tier- und menschliche Läsionsstudien sowie humane Neuroimaging-Studien weisen darauf hin, dass die Angstkonditionierung und die emotionale Verstärkung des episodischen Gedächtnisses teilweise von denselben neuronalen Grundlagen wie der Amygdala abhängen (5, 12, 31, 32). Daher ist das Kleinhirn möglicherweise nicht nur an der Angstkonditionierung, sondern auch an der emotionalen Verstärkung des episodischen Gedächtnisses beteiligt. In der vorliegenden Studie haben wir untersucht, ob das Kleinhirn und die Kleinhirn-Hirn-Verbindungen an dem Phänomen des überlegenen episodischen Gedächtnisses beteiligt sind, das visuelle Informationen emotional hervorruft.

Wir verwendeten eine fMRT-Stichprobe von 1.418 gesunden menschlichen Teilnehmern, die eine Bildkodierungsaufgabe mit positiven und negativen emotionalen und neutralen Bildern durchführten, gefolgt von einem Freerecall-Test, der das episodische Gedächtnis (29, 30) 20 Minuten nach Ende der Kodierung bewertete. Während festgestellt wurde, dass emotionale Erregung und nicht Valenz die gedächtnissteigernde Wirkung hervorstechender Informationen auf das episodische Gedächtnis auslöst (5, 33, 34), wurden auch valenzbezogene Unterschiede festgestellt (35).
Hier konzentrierten wir uns auf die Identifizierung emotionaler Erregungseffekte, die positiver und negativer Valenz gemeinsam sind. Die große Stichprobengröße ermöglichte es uns, die Stichprobe in eine Entdeckungsstichprobe (n=945 Teilnehmer) und eine Replikationsstichprobe (n=473 Teilnehmer zu unterteilen; siehe Materialien und Methoden). Um die neuronalen Korrelate des überlegenen Gedächtnisses für emotionale Informationen während der Kodierung zu messen, verwendeten wir das nachfolgende Paradigma des emotionalen Gedächtnisses (12). Dieses Paradigma bewertet den Unterschied zwischen der Kodierungsaktivität von später erfolgreich abgerufenen emotionalen Elementen und der von nicht abgerufenen emotionalen Elementen im Vergleich zwischen abgerufenen neutralen und nicht abgerufenen neutralen Elementen (als „erweiterte Kodierung des emotionalen Gedächtnisses“ bezeichnet). Zunächst identifizierten wir in der Entdeckungsprobe Voxel mit deutlich erhöhter Aktivität während der verbesserten emotionalen Gedächtniskodierung. Wir haben diese Analyse für das gesamte Gehirn einschließlich des Kleinhirns durchgeführt.

Aus den Voxeln, die während der verbesserten Kodierung des emotionalen Gedächtnisses eine erhöhte Aktivität zeigten, definierten wir Regions of Interest (ROIs). Wir haben ROIs funktionell und nicht anatomisch definiert, da die Empfindlichkeit beim Erkennen vorhandener Verbindungen erhöht werden kann, indem ROIs verwendet werden, die den tatsächlichen Funktionsgrenzen entsprechen (36). Insbesondere haben wir Voxel mit einem ähnlichen Antwortprofil kombiniert, um mithilfe eines Clustering-Ansatzes räumlich kohärente und zeitlich homogene ROIs zu erstellen (37). Anschließend haben wir getestet, ob die identifizierten ROIs während der verbesserten Kodierung des emotionalen Gedächtnisses in der Replikationsstichprobe eine erhöhte Aktivität zeigten.

Mit den replizierten ROIs (d. h. ein ROI des Kleinhirns, 25 ROIs des Gehirns) untersuchten wir schließlich die gerichtete effektive Konnektivität zwischen dem ROI des Kleinhirns und den ROIs des Gehirns mithilfe der dynamischen Kausalmodellierung (DCM) (38, 39) in beiden Proben. Während DCM ursprünglich entwickelt wurde Um spezifische Hypothesen bezüglich des Vorhandenseins, der Richtung und der Modulatoren effektiver Konnektivität zwischen einer Reihe vordefinierter Gehirnregionen zu testen, kann es auch auf explorative Weise unter Einbeziehung einer großen Anzahl von Gehirnregionen und Modellen angewendet werden ([40]; siehe Materialien und Methoden).

Hier haben wir DCM angewendet, um die gezielte effektive Konnektivität zwischen dem ROI des Kleinhirns und den ROIs des Gehirns zu untersuchen, die an der Verbesserung des emotionalen Gedächtnisses beteiligt sind. Mit DCM konnten wir feststellen, 1) ob die Stärke dieser Verbindungen bei erfolgreicher Kodierung des emotionalen Gedächtnisses erhöht wurde und 2) die Richtung der effektiven Konnektivität, um zu erfahren, ob der Input vom Kleinhirn kausal einen zerebralen ROI antreibt, der an der Verbesserung des emotionalen Gedächtnisses beteiligt ist, oder ob die Richtung des Einflusses die ist andersherum.

Ergebnisse

Verhaltensdaten: Verbesserung des emotionalen Gedächtnisses. Die Verhaltensergebnisse sowohl in der Entdeckungs- als auch in der Replikationsstichprobe zeigten, dass sich die Teilnehmer frei an mehr emotionale (positive und negative) Bilder als an neutrale Bilder erinnerten (Entdeckungsstichprobe, Mittelwertdifferenz: 4,50 ± 2,76 [Mittelwert ± SD], T {{4} }.01, P=7.53 x10-268, n=945; Replikationsstichprobe, mittlere Differenz: 4,65 ±2,60 [Mittelwert ± SD], T=38.82, P=7.03 x 10-149, n=473. Eine detaillierte Beschreibung der Verhaltensdaten finden Sie in Referenz (11). Diese Verbesserung des emotionalen Gedächtnisses war nicht signifikant mit Alter oder Geschlecht verbunden (P > 0,05; 2-seitig).

Aktivität im Zusammenhang mit einer verbesserten Kodierung des emotionalen Gedächtnisses.

Für den Kontrast, der eine verbesserte Kodierung des emotionalen Gedächtnisses darstellt, wurden 7,708 Voxel mit erhöhter Aktivität in der Entdeckungsprobe auf der Ebene des gesamten Gehirns identifiziert, korrigiert für Mehrfachvergleiche unter Verwendung des FWE-Ratenverfahrens (Family-Wise Error)(n { {4}}, Pwhole-brain-FWE-korrigiert < 0.05; SI-Anhang, Abb. S2 und Tabelle S3). Wir beobachteten keine signifikanten positiven oder negativen Zusammenhänge zwischen Aktivität und den Auswirkungen von Geschlecht, Alter, Änderungen in der Scannersoftware oder Änderungen in Gradientenspulen (Pgesamthirn-FWE-korrigiert > 0,05).

Voxel im Zusammenhang mit der verbesserten Kodierung des emotionalen Gedächtnisses wurden in 30 Cluster (d. h. ROIs) parzelliert, um die Dimensionalität der Daten zu reduzieren (Abb. 1 und SI-Anhang, Abb. S3–S7, siehe Materialien und Methoden für Einzelheiten zur Parzellierungsmethode). Ein Cluster (ROI 11) enthielt isolierte Voxel und kleine Voxelcluster, die nicht räumlich kohärent waren und daher aus der weiteren Analyse entfernt wurden.

Von den 29 verbleibenden ROIs befanden sich 28 in neokortikalen und subkortikalen Regionen des Großhirns und einer im Kleinhirn (Abb. 1; Einzelheiten zur Anzahl der Voxel sowie zum anatomischen Korrespondenz-Percluster siehe SI-Anhang, Tabelle S5). Laut einem probabilistischen Magnetresonanzatlas (MR) des menschlichen Kleinhirns (41) war der Kleinhirncluster in der Entdeckungsprobe hauptsächlich auf dem Vermis des Kleinhirns abgebildet (lokales Maximum bei 76 % im Läppchen IX und bei 22 % in der Replikationsprobe). .

Von den 29 in der Entdeckungsstichprobe identifizierten ROIs (einschließlich des Kleinhirns) wurden auch 26 ROIs (einschließlich des Kleinhirns) während der verstärkten Kodierung des emotionalen Gedächtnisses in der Replikationsstichprobe signifikant aktiviert (Signifikanzschwelle für ROI-Maxima: T=4,41, P < {{ 4}}.05, einseitig, Bonferroni-korrigiert für alle signifikanten Voxel der 29 in der Entdeckungsprobe identifizierten ROIs. Die Maxima für die ROIs 7, 13 und 25 erreichten in der Replikationsstichprobe keine Signifikanz und daher wurden diese ROIs bei der DCM-Analyse nicht berücksichtigt.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die replizierten26 ROIs auf den okzipitalen, temporalen, parietalen und frontalen Kortex sowie die Amygdala/Hippocampus, den Cingulat, den Thalamus, den Hirnstamm und das Kleinhirn abgebildet wurden (Abb. 1; SI-Anhang, Tabelle S5).

Bemerkenswerterweise unterschied sich die Aktivität im Zusammenhang mit erfolgreicher Gedächtniskodierung nicht signifikant zwischen den positiven und negativen Bildern im Kleinhirn-ROI sowohl in den Entdeckungs- als auch in den Replikationsproben (Pwhole-brain-FWE-corrected > 0.05, Pkleinvolumenkorrigiert > 0,001).

DCM: Verbindungsstärke während der verbesserten emotionalen Gedächtniskodierung.

Die replizierten 26 ROIs im Zusammenhang mit der verbesserten Kodierung des emotionalen Gedächtnisses gingen in die DCM-Analyse ein. Um Veränderungen in der Verbindungsstärke während der verbesserten Kodierung des emotionalen Gedächtnisses zwischen dem Kleinhirn-ROI und den verbleibenden 25 Gehirn-ROIs zu untersuchen, verwendeten wir eine Reihe von 2--Knoten-DCMs (Kleinhirn zu allen anderen), um alle paarweisen (bidirektionalen) Verbindungen zu untersuchen (beachten Sie, dass a Eine große Anzahl von Modellparametern verhinderte die Einbeziehung aller 26 ROIs in ein einziges DCM-Modell.

Innerhalb der Entdeckungsstichprobe zeigten 25 Verbindungen (von den 50möglichen unidirektionalen Verbindungen) eine erhöhte Stärke während der verbesserten Kodierung des emotionalen Gedächtnisses (Posteriori-Wahrscheinlichkeit > 0.99). Angesichts der Anzahl der Tests haben wir einen konservativen Wahrscheinlichkeitsschwellenwert von 0,99 angewendet und die Ergebnisse in einer unabhängigen Stichprobe unter Verwendung desselben Schwellenwerts repliziert (38, 42, 43). Fünfzehn der 25 Verbindungen wiesen auch in der Replikationsstichprobe eine erhöhte Stärke auf (Posteriori-Wahrscheinlichkeit > 0,99) (Abb. 2 und SI-Anhang, Abb. S8–S10). Von diesen 15 replizierten Verbindungen zeigten 11 Verbindungen eine erhöhte Verbindungsstärke vom Kleinhirn zu den Gehirnregionen.

Von besonderem Interesse ist die starke Verbindung vom Kleinhirn-ROI zum ROI 26, der Voxel aus der Amygdala und dem Hippocampus umfasst (Abb. 2). Vier Verbindungen zeigten eine erhöhte Verbindungsstärke von der Gehirnregion zum Kleinhirn (Abb. 2). Die Verbindungen zwischen der Kleinhirn-ROI und ROI 22, die Voxel aus der rostralanterioren cingulären ROI enthält, und zwischen der Kleinhirn-ROI und ROI 9, die Voxel aus dem präzentralen Kortex enthält, zeigten in beiden Richtungen eine erhöhte Stärke.

Diskussion

Ziel der vorliegenden Studie war es zu untersuchen, ob das Kleinhirn und die Kleinhirn-Hirn-Verbindungen an dem Phänomen eines überlegenen episodischen Gedächtnisses für emotional erregende visuelle Informationen beteiligt sind. Im ersten Schritt identifizierten wir Cluster, die während der verstärkten Kodierung emotionaler Bilder eine erhöhte Aktivität zeigten. Die Gehirncluster wurden auf den okzipitalen, temporalen, parietalen und frontalen Kortex sowie auf die Amygdala/Hippocampus, den Cingulamus und den Thalamus abgebildet. Diese Ergebnisse zur Gehirnaktivierung stimmen größtenteils mit den Ergebnissen von zwei Metaanalysen des verbesserten emotionalen Gedächtnisses, das bei Menschen kodiert (12, 13), und umfangreichen experimentellen Arbeiten an Tieren (4, 32, 44) überein.

Zusätzlich zu diesen Gehirnregionen fanden wir in zwei großen Stichproben eindeutige Beweise für einen Cluster, der sich hauptsächlich im Wurm des Kleinhirns befindet und eine erhöhte Aktivität während der verstärkten Kodierung des emotionalen Gedächtnisses zeigt. Interessanterweise wird die Mittellinie des Kleinhirns während der Erinnerung an emotionale Episoden aus dem persönlichen Leben aktiviert, was darauf hindeutet, dass diese Region eine Rolle beim Abrufen emotionaler Erinnerungen spielt (21).

Es gibt immer mehr Hinweise darauf, dass das Kleinhirn, insbesondere der Kleinhirnwurm, entscheidend an der Angstkonditionierung beteiligt ist (19, 24, 26, 27). Bei Nagetieren wurde gezeigt, dass Läsionen des Wurms die Konditionierung der Herzfrequenz aufheben (45) und dass der Wurm für eine intakte Angstkonditionierung notwendig ist (46). Beim Menschen wurde berichtet, dass Patienten mit Läsionen des Kleinhirnwurms eine beeinträchtigte Entwicklung einer angstbedingten Bradykardie aufweisen (47). Darüber hinaus ergab eine fMRT-Studie an gesunden Teilnehmern, dass der Wurm an der klassischen Augenzwinkerkonditionierung beteiligt ist (48).

Der Vermis hat efferente Projektionen zu limbischen Regionen, einschließlich der Amygdala und des Hippocampus, Strukturen, die an der Verzögerungskonditionierung bzw. Spurenkonditionierung beteiligt sind (49). Die Verbindung des Vermis mit der Amygdala und dem Hippocampus würde auch einen Einfluss des Vermis auf die Verstärkung episodischer Erinnerungen durch emotionale Erregung ermöglichen, die von beiden Strukturen abhängt (5). Die Ergebnisse der vorliegenden Studie deuten tatsächlich darauf hin, dass der Vermis nicht nur daran beteiligt ist an der Angstkonditionierung, ist aber auch an dem Phänomen eines überlegenen episodischen Gedächtnisses emotional erregender visueller Informationen beteiligt.

Die anschließende DCM-Konnektivitätsanalyse ergab, dass mehrere Kleinhirn-Hirn-Verbindungen während der verbesserten Kodierung des emotionalen Gedächtnisses eine erhöhte Stärke zeigten (Abb. 2), was darauf hindeutet, dass das Kleinhirn ein integraler Bestandteil des Netzwerks ist, das an der Verbesserung des emotionalen Gedächtnisses beteiligt ist. Konkret fanden wir 11 Verbindungen mit erhöhter Verbindungsstärke vom Kleinhirn zu den Gehirnregionen. Im Zusammenhang mit der verbesserten Kodierung des emotionalen Gedächtnisses scheint die Verbindung zum ROI, der Voxel aus der Amygdala und dem Hippocampus (ROI 26) umfasst, von besonderem Interesse zu sein. Es wurde gezeigt, dass das Kleinhirn und die Amygdala während der Angstkonditionierung funktionell miteinander verbunden sind (50, 51).

Darüber hinaus zeigten Studien an Ratten und Katzen, dass die elektrische Stimulation des Wurms (außerhalb des Lernkontexts) die Amygdala- und Hippocampus-Aktivität moduliert (d. h. einige Einheiten werden erleichtert und andere gehemmt) (52, 53), was darauf hindeutet, dass der Wurm funktionell mit diesen limbischen Systemen verbunden ist Regionen. Diese Ergebnisse stimmen mit der Richtung überein, die in der aktuellen DCM-Analyse gefunden wurde, und weisen auf einen Einfluss des Wurms auf den ROI hin 26. Es gibt zahlreiche Belege dafür, dass die Amygdala und der Hippocampus sowie ihre Interaktionen entscheidend an der verstärkenden Wirkung der emotionalen Erregung eines episodischen Gedächtnisses beteiligt sind ( 4, 5, 11, 54).

Wir fanden auch Hinweise auf die Beteiligung bidirektionaler Verbindungen des Kleinhirns mit dem ROI, zu denen Voxel aus dem anterioren cingulären Kortex (ROI 22) gehörten, an der Verbesserung des emotionalen Gedächtnisses. Eine MRT-Studie zur funktionellen Konnektivität im Ruhezustand an gesunden Menschen hat gezeigt, dass das Cingulum funktionell mit dem Kleinhirn verbunden ist (23). Darüber hinaus wurde das vordere Cingulat mit Emotionen, Belohnungsbewertung und Wertdarstellungen in Verbindung gebracht (55). Es wurde postuliert, dass der anteriore cinguläre Kortex neben der Amygdala und der Insula ein grundlegender Teil eines groß angelegten Salienznetzwerks ist, das die wichtigsten internen und extrapersonalen Reize trennt, um das Verhalten zu steuern (56, 57).

Darüber hinaus wurde berichtet, dass das Salience-Netzwerk durch noradrenerge Aktivierung aktiviert wird (58), ein Neurotransmittersystem, das nicht nur entscheidend an Erregungs- und Aufmerksamkeitsprozessen, sondern auch an der Verbesserung des emotionalen Gedächtnisses beteiligt ist (59). Interessanterweise ist der Locus coeruleus, der Hauptort für die Hirnsynthese von Noradrenalin wirkt auch auf Bereiche im gesamten Kleinhirn (60). Ob das Kleinhirn direkt durch den Locus coeruleus oder indirekt durch das Salienznetzwerk aktiviert wird, muss noch ermittelt werden.

Darüber hinaus fanden wir eine bidirektionale Verbindung des Kleinhirns mit dem ROI im frontalen Kortex (hauptsächlich präzentraler), der möglicherweise mit der Regulierung motorischer Funktionen (61), möglicherweise motorischem Lernen, im Zusammenhang mit der Verbesserung des emotionalen Gedächtnisses zusammenhängt. Schließlich fanden wir Verbindungen mit erhöhter Verbindungsstärke von zwei zerebralen ROIs zum Kleinhirn (d. h. ROI 10, einschließlich Voxeln vom lingualen und peri calcarinischen Gyrus, und ROI 23, einschließlich Voxeln vom lateralen okzipitalen Kortex).

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