Die Mustertrennung und das Quellgedächtnis greifen während des Abrufs in unterschiedliche hippocampale und neokortikale Regionen ein

Kontakt: Audrey Hu WhatsApp/hp: 0086 13880143964 E-Mail:audrey.hu@wecistanche.com

Einführung

Detaillierte Darstellungen vergangener Ereignisse beruhen auf der Fähigkeit, Assoziationen zwischen Elementen und ihren kontextuellen Merkmalen (d. h. QuelleErinnerung) sowie die Fähigkeit, ein neues Ereignis von einem ähnlichen gespeicherten Ereignis zu unterscheidenErinnerung(dh Mustertrennung). Es ist bekannt, dass diese Prozesse den Hippocampus angreifen, obwohl unklar bleibt, ob sie ähnliche Mechanismen teilen. Es ist auch nicht bekannt, ob und in welchen Regionen sich Aktivitäten im Zusammenhang mit diesen Prozessen überschneiden und/oder interagieren. Hier haben wir hochauflösendes fMRI verwendet, um die Beiträge von Hippocampus-Unterfeldern und neokortikalen Bereichen zur Mustertrennung und -quelle zu untersuchenErinnerungmit einem experimentellen Paradigma, das beide gleichzeitig testete. Während der Kodierung studierten männliche und weibliche Versuchspersonen zufällig Gegenstände in einem der vier Quadranten auf dem Bildschirm. Während des Tests sahen sie sich wiederholte Gegenstände (Ziele), ähnliche Gegenstände (Köder) und neue Gegenstände (Folien) an und wurden gebeten anzugeben, ob jeder Gegenstand alt, ähnlich oder neu war. Nach jeder Itembeurteilung wurden die Probanden gebeten, den Quadranten anzugeben, in dem der ursprüngliche Stimulus präsentiert wurde. Somit hatte jeder Köderversuch eine Köderdiskriminierungskomponente (Besteuerungsmustertrennung) und eine Standortbeurteilung (Quellengedächtnis). Wir fanden zwei Hauptantwortprofile: (1) Mustertrennungs-bezogene Signale in DG/CA3 und perirhinalem Cortex und (2) QuelleErinnerungSignale in posteriorem CA1, parahippocampalem Cortex und Gyrus Angular. Eine voxelweise Analyse des gesamten Gehirns ergab, dass die Aktivität mit dem Anlocken von Diskriminierung und Quelle zusammenhängtErinnerungwar weitgehend überschneidungsfrei. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass unterschiedliche Prozesse dem Abruf von durch Muster getrennten Elementdarstellungen und dem Abrufen von Quellinformationen zugrunde liegen.

Schlüsselwörter: Kontext; fMRT; Hippocampus;Erinnerung; Mustertrennung;Quellengedächtnis

Der Nutzen von Cistanche-Kraut: Verbesserung des Gedächtnisses

Detaillierte episodische Erinnerungen hängen von der Fähigkeit ab, Assoziationen zwischen Elementen und Kontexten (dh Quellenerinnerung) zu bilden, sowie von der Fähigkeit, zwischen ähnlichen Elementen oder Ereignissen im Gedächtnis zu unterscheiden (dh Mustertrennung). Eine Fülle von Beweisen weist darauf hin, dass das Quellengedächtnis auf dem Hippocampus beruht, von dem angenommen wird, dass er die Assoziation zwischen Gegenständen und Kontext darstellt (Diana et al., 2007). Studien an Nagetieren haben gezeigt, dass Hippocampus-CA1-"Ortszellen" Assoziationen zwischen Objekten und Orten codieren können (Komorowski et al., 2009), während Studien an Menschen mit hochauflösendem fMRT eine erhöhte Aktivität in CA1 und Subiculum während des assoziativen Gedächtnisses gezeigt haben Kodierung und Abruf (Eldridge et al., 2005; Viskontas et al., 2009; Suthana et al., 2015). Studien des Quellgedächtnisses vergleichen typischerweise Aktivität im Zusammenhang mit der Elementerkennung mit (S ) und ohne (S μ ) einem bestimmten kontextuellen Detail (z. B. räumlicher Ort) und neigen dazu, die Elementerkennung allein (S μ ) mit einem weniger detaillierten Gedächtnis mit geringerer Genauigkeit gleichzusetzen (Frithsen und Miller, 2014; Hutchinson et al., 2014). Diese Studien zeigen oft keine Beteiligung des Hippocampus für die Objekterkennung ohne Abruf des zugehörigen Kontexts (S μ ). Der Artikelspeicher selbst kann jedoch sehr detailliert sein. Es müssen eindeutige, hochgenaue Darstellungen von Elementen (über Mustertrennung) gebildet werden, um sie von ähnlichen Elementen im Speicher zu unterscheiden. Es wird angenommen, dass die Mustertrennung wie das Quellengedächtnis auf dem Hippocampus beruht, mit Beweisen bei Nagetieren (Leutgeb et al., 2007; Neunuebel und Knierim, 2014) sowie in menschlichen mnemonischen Diskriminierungsparadigmata (Bakker et al., 2008; Berron et al., 2016), was darauf hindeutet, dass der Gyrus dentatus (DG) eine entscheidende Rolle bei der Orthogonalisierung überlappender Eingaben spielt.

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Außerhalb des Hippocampus wird angenommen, dass ein breites Netzwerk posteriorer medialer kortikaler Bereiche das Kontext- und Quellengedächtnis unterstützt (Ranganath und Ritchey, 2012; Reagh und Ranganath, 2018). Der parahippocampale Cortex (PHC) codiert neben dem Hippocampus räumliche/kontextuelle Informationen, während die Aktivität im lateralen posterioren parietalen Cortex, insbesondere im Gyrus Angular, mit dem Abruf episodischer Details verbunden ist (Johnson et al., 2013; Hutchinson et al., 2014). Neuere Studien haben ergeben, dass kortikale Regionen außerhalb des Hippocampus ebenfalls zur Mustertrennung beitragen könnten (Reagh und Yassa, 2014; Leal und Yassa, 2018). Zum Beispiel haben neuere Arbeiten unserer Gruppe gezeigt, dass der perirhinale Kortex (PRC), ein Teil des ventralen „Was“-Stroms, der zum Hippocampus projiziert, an der mnemonischen Unterscheidung ähnlicher Objekte beteiligt ist (Reagh und Yassa, 2014).

Unter Verwendung einer gut validierten Objektunterscheidungsaufgabe, die so modifiziert wurde, dass sie eine Quellgedächtniskomponente enthält, haben frühere Arbeiten in unserem Labor gezeigt, dass korrekte Quellgedächtnisbeurteilungen ohne Mustertrennung (d. h. Fehlalarme) erfolgen können, was darauf hinweist, dass diese Prozesse, die beide vermutlich von detaillierten Darstellungen des Hippocampus abhängen, sind zumindest verhaltensmäßig dissoziierbar (Kim und Yassa, 2013). Das Ausmaß, in dem diese Prozesse unterschiedliche oder überlappende Signale in Hippocampus-Subregionen und kortikalen Bereichen erzeugen, ist jedoch unbekannt. Die vorliegende Studie verwendete hochauflösendes fMRI (1,8 mm mit nahezu Ganzhirnabdeckung), um gleichzeitig das Unterfeld des Hippocampus und die kortikale Aktivität während der Unterscheidung ähnlicher Ködergegenstände und Quellgedächtnisbeurteilungen für diese Gegenstände zu bewerten. Frühere fMRI-Studien haben beobachtet, dass die Aktivität in der DG/CA3-Region während der korrekten Ablehnung ähnlicher Köder mit der von neuartigen Folien vergleichbar ist (Bakker et al., 2008). Dieses Aktivitätsmuster stimmt mit einem Mustertrennungssignal darin überein, dass ähnliche Gegenstände wie neue Gegenstände behandelt werden und nicht die Wiederholungsunterdrückung (dh fMRI-Anpassung) induzieren, die für identische Wiederholungen beobachtet wird. Wir sagten voraus, dass wir dieses Mustertrennungssignal im DG/CA3 während der korrekten Ablehnung ähnlicher Ködergegenstände sehen würden, während andere Unterregionen des Hippocampus (CA1 und Subiculum) empfindlich auf das Quellengedächtnis reagieren würden (höhere Aktivitätsniveaus für die richtige Quelle gegenüber der falschen Quellenurteile). Da wir eine nahezu vollständige fMRT-Abdeckung des gesamten Gehirns erlangten, konnten wir auch untersuchen, welche Regionen außerhalb des Hippocampus dissoziierte oder überlappende Mustertrennungen und Quellgedächtnissignale aufwiesen.

Cistanche kann das Gedächtnis verbessern

Materialen und Methoden

Themen

Einunddreißig gesunde Probanden wurden ursprünglich für die Studie von der University of California in Irvine und der Großgemeinde Orange County rekrutiert. Von dieser ersten Stichprobe wurde eine aufgrund einer Gerätestörung am Scanner ausgeschlossen, eine wurde aufgrund eines vorzeitigen Ausscheidens aus dem Experiment ausgeschlossen, zwei wurden aufgrund einer zufälligen Leistung bei mindestens einer Aufgabenbedingung ausgeschlossen und zwei wurden aufgrund einer Überschreitung ausgeschlossen Bewegung beim Scannen. Dies ergab eine endgültige Stichprobe von 25 Probanden, die in unsere Analysen eingeschlossen wurden (17 Frauen, Altersspanne 18–29 Jahre, Mittelwert 20,6 Jahre, SD 2,47 Jahre). Alle Probanden wurden bei der Rekrutierung auf neurologische Erkrankungen (z. B. Schlaganfall oder psychische Erkrankungen in der Vorgeschichte), Schlafentzug und Hauptsymptome von Depressionen (über das Beck-Depressionsinventar) untersucht. Die Probanden gaben im Anschluss an das University of California at Irvine Institutional Review Board ihre schriftliche Einverständniserklärung ab und wurden für ihre Teilnahme entschädigt.

Aufgabe

Die Aufgabe wurde aus unserer früheren Arbeit (Kim und Yassa, 2013) angepasst und für die Verwendung im MRT-Scanner optimiert (Abb. 1A). Die Teilnehmer absolvierten zunächst eine zufällige Studienphase, in der 226 gewöhnliche Objekte für 3 Sekunden (Interstimulusintervall von 1 Sekunde) an einer von vier Positionen auf dem Bildschirm erschienen und die Aufgabe hatten, anzugeben, ob jedes Objekt häufiger im Innen- oder Außenbereich gefunden werden würde. Der Bildschirm wurde in vier gleiche Quadranten unterteilt, und Objekte erschienen an einer der vier Positionen (randomisiert über den Stimulussatz für jedes Subjekt). Im Anschluss an die Studienphase wurde eine überraschende Testphase mit 300 Versuchen durchgeführt. Von den 300 waren 74 Objekte völlig neu (Folien), 74 waren mit untersuchten Objekten identisch (Targets) und 150 waren ähnlich, aber nicht identisch mit untersuchten Objekten (Köder). Wie in der Studienphase erschienen Objekte für 3 Sekunden auf dem Bildschirm, und die Probanden wurden beauftragt, zu beurteilen, ob jedes Objekt „alt“, „ähnlich“ oder „neu“ war (entsprechend Zielen, Ködern bzw. Folien). Zusätzlich schlossen die Teilnehmer nach der Item-Beurteilung eine Quellen-Erinnerungs-Beurteilung ab. Wenn die Teilnehmer „alt“ oder „ähnlich“ auswählten, wurden sie nach einer Verzögerung mit einem Bildschirm mit nummerierten Quadranten aufgefordert und erhielten 3 Sekunden Zeit, um den Quadranten auszuwählen, in dem sie das ursprüngliche Objekt gesehen hatten. Im Fall von Ködern wurde den Probanden klar gemacht, dass das Quellenurteil von dem untersuchten Gegenstand stammt, dem der Köder ähnlich ist (was zu einem Zustand führt, in dem vermutlich eine Mustertrennung stattgefunden hat, sowie ein kontextbezogener Gedächtnisabruf). Wenn die Teilnehmer „neu“ anstelle eines Quadrantenurteils auswählten, wurden sie aufgefordert, anzugeben, ob sie in Bezug auf ihr Urteil „sicher“ oder „unsicher“ waren (wir haben in unseren Analysen nicht zwischen diesen bestimmten Urteilen unterschieden und dies nur im Folgenden berücksichtigt. für Folien, um der Zeit zu entsprechen, die von Quellenurteilen in Ziel- und Köderversuchen benötigt wird). Die Antworten erfolgten per Tastendruck, und die den einzelnen Tasten entsprechenden Bildschirmsymbole wurden beim Drücken rot beleuchtet, um die Zuordnung der Teilnehmer zu den gewünschten Antworten zu erleichtern.

MRT

Akquisition Neuroimaging-Daten wurden auf einem 3,0 Tesla Philips Achieva-Scanner unter Verwendung einer 32--Kanal-Empfindlichkeitskodierspule am Neuroscience Imaging Center der University of California in Irvine erfasst. Zu Beginn jeder Sitzung wurde ein hochauflösender 3D-MP-RAGE-Strukturscan (0,75 mm isotrope Voxel) erfasst: TR 11 ms, TE 4,43 ms, 200 Scheiben, 0,75 mm isotrop, FOV 231 240 150. fMRI-Scans bestanden aus einer T2*-gewichteten EPI-Sequenz mit BOLD-Kontrast: TR 3000 ms, TE 26 ms, Kippwinkel 70 Grad, 43 Schichten, 1,8–1,8 mm Auflösung in der Ebene, 1,8 mm Schichtstammdicke mit einem Abstand von 0,2 mm, FOV 180 77,4 180. Schnitte wurden als partielles axiales Volumen und ohne Offset oder Angulation erfasst, was eine nahezu vollständige Abdeckung des Gehirns ergab. Vier anfängliche "Dummy-Scans" wurden aufgenommen, um eine Stabilisierung des T1-Signals sicherzustellen. Für jeden Teilnehmer wurden insgesamt 6 Funktionsläufe erworben: 2 Studienphasen und 4 Testphasen. Jeder Studienlauf dauerte 387 s (123 Dynamik) und jeder Testlauf dauerte 468 s (150 Dynamik).

MRT-Vorverarbeitung und ROI-Segmentierung

Alle Neuroimaging-Daten wurden mit Analysis of Functional NeuroImages (AFNI, Version 17.2.00) (Cox, 1996) auf GNU/Linux- und Mac OSX-Plattformen vorverarbeitet und analysiert. Die Analysen fanden größtenteils nach der standardisierten afni_proc.py-Pipeline statt. EPIs wurden hinsichtlich Bewegung (3dvolreg) und Slice-Timing (3dTshift) korrigiert, maskiert, um Voxel außerhalb des Gehirns auszuschließen (3dautomask), und wurden unter Verwendung eines 2,{{1{0}} mm Gaußschen FWHM-Kerns geglättet (3dmerge). . Bewegungskorrekturparameter wurden zur späteren Verwendung in der linearen Regression in Textdateien gespeichert (siehe MRT-Datenanalyse). Jeder Lauf wurde auch verachtet, um den Einfluss von Bewegung auf die Daten weiter zu reduzieren (3dDespike). Funktionelle Scans wurden mit dem schädelabgestreiften MP-RAGE (align_epi_anat.py) jedes Probanden ausgerichtet. Wir haben Advanced Normalization Tools verwendet, um den Strukturscan jedes Teilnehmers in unsere benutzerdefinierte, hausinterne hochauflösende isotrope 0,75-mm-Vorlage unter Verwendung der nichtlinearen SyN-Registrierung einzubetten (Avants et al., 2011). Parameter aus diesen Verzerrungen wurden verwendet, um auch funktionelle Scans in den Vorlagenraum für Gruppen-ROI-Analysen zu verzerren. Die Masken wurden neu abgetastet, um der Auflösung der geglätteten fMRI-Daten (2,0 mm isotrop) zu entsprechen, und wurden weiter maskiert, um teilweise abgetastete Voxel innerhalb und zwischen Läufen auszuschließen (3dcalc). Schließlich normalisierten wir die Daten auf den globalen Mittelwert innerhalb des Laufs (3dcalc), sodass die resultierenden Koeffizienten die prozentuale Veränderung gegenüber dem Ausgangswert widerspiegeln.

Wir haben Hippocampus-ROIs basierend auf unseren etablierten Protokollen definiert (z. B. Yassa et al., 2010; Reagh und Yassa, 2014) (Abb. 2). Kurz gesagt, die Segmentierung von Hippocampus-Unterfeldern wurde nach dem von Yushkevich et al. berichteten SY-Protokoll durchgeführt. (2015) unter Verwendung unserer benutzerdefinierten hochauflösenden Gruppenvorlage, obwohl die CA1--Subiculum-Grenze aktualisiert wurde, um die jüngsten Bemühungen zur Harmonisierung der Hippocampus-Segmentierungsprotokolle widerzuspiegeln (Wisse et al., 2017). Wie bei früheren Studien (Reagh et al., 2017) segmentierten wir vordere und hintere Teile der Unterfelder des Hippocampus, wobei wir Hypothesen über die spezifische Beteiligung des hinteren medialen Temporallappens (MTL) am kontextuellen Gedächtnis erhielten (Ranganath und Ritchey, 2012). Diese Teilung wurde an der Scheibe unmittelbar hinter der unkalen Spitze platziert, so dass sich unsere "vordere" Hippocampus-Teilung speziell auf den Hippocampus-Kopf bezieht, während sich die "hintere" Teilung auf den Körper und den Schwanz bezieht. Der Gyrus-Angular-ROI wurde als inklusiver ROI definiert, der auf dem Gyrus-Angular zentriert ist, aber benachbarte Regionen des posterioren parietalen Kortex umfasst.

Experimentelles Design und statistische Analyse

Verhaltensanalysen. Statistische Analysen wurden mit GraphPad Prism 8.1.2 durchgeführt. Die Studien wurden nach dem Item (alt, ähnlich, neu) und der Quellenbeurteilung (Quelle richtig und Quelle falsch) klassifiziert und der Anteil der Antworten für jeden Studientyp berechnet. Um die Auswirkungen auf das Verhalten zu testen, führten wir eine ANOVA mit wiederholten Messungen sowohl für Ziele als auch für Köder mit Item-Reaktion (alt und ähnlich) und Quellgedächtnis (Quelle korrekt und Quelle falsch) als Innersubjektfaktoren durch. Post-hoc-t-Tests wurden unter Verwendung des Holm-Sidak-Mehrfachvergleichstests durchgeführt, um signifikante Wechselwirkungen zu untersuchen.

MRT-Methoden. In die Analysen wurden nur Abrufdaten einbezogen. Wir konstruierten ein GLM mit Regressoren für Zieltreffer, Lure Correct Rejections (LCRs) und Lure False Alarms (LFAs) mit sowohl korrekten als auch inkorrekten entsprechenden Quellenbeurteilungen sowie folienkorrekten Ablehnungen (Zusammenbruch über Konfidenzbeurteilungen). Folien-Fehlalarme, Zielverfehlungen, Köderverfehlungen und Non-Response-Versuche wurden angesichts ihrer Seltenheit und Schwierigkeiten bei der Interpretation zu einem Regressor von Uninteressant zusammengefasst. Wir haben zusätzlich Regressoren für sechs Bewegungsvektoren aufgenommen, die aus dem Vorverarbeitungsschritt der Bewegungskorrektur (x, y, z, Nicken, Rollen, Gieren) abgeleitet wurden. Das GLM wurde in AFNI mit 3dDeconvolve ausgeführt. Die Dekonvolution der hämodynamischen Reaktion wurde unter Verwendung von Zeltfunktionen durchgeführt, die den Beginn des Stimulus bis 15 s nach Beginn mit 6 über dieses Zeitfenster verteilten Schätzfunktionen abdeckten. Bewegungsparameter wurden als explizite Regressoren in das Modell eingegeben, um den Einfluss der Kopfbewegung auf aufgabenbezogene Parameterschätzungen zu reduzieren, und Non-Response-Versuche wurden eingegeben, um diese mehrdeutigen Versuche von der Beeinflussung der Modellrestwerte auszuschließen. Zusätzlich wurden Vektoren, die die zeitliche Drift modellieren, als Regressoren eingegeben, die Polynome erster, zweiter und dritter Ordnung abdecken. Bei der Generierung unserer Antwortschätzungen für unsere interessierenden Bedingungen haben wir die Ablehnung neuer Folien explizit als Grundbedingung abgezogen. Kurz gesagt ergibt dies die Interpretation, dass Abweichungen von der Grundlinie wahrscheinlich gedächtnisbedingt sind. Für alle funktionellen Läufe wurden TRs mit einer Bewegung von mehr als 0,5 mm Rahmenverschiebung (aber unter unserer Ausschlussschwelle von 3 mm) aus Analysen zensiert, ebenso wie die unmittelbar vorhergehenden und folgenden TRs. Schließlich wurde das globale Signal von den Ventrikeln und der weißen Substanz mit ANATICOR von den Voxeln der grauen Substanz ausgeschlossen (Jo et al., 2010). Diese „Data-Scrubbing“-Verfahren wurden eingesetzt, um die Auswirkungen von Kopfbewegungen auf Aktivierungsprofile weitestgehend auszuschließen (Power et al., 2012).

Die endgültigen Gewichtungen, die in Analysen der zweiten Ebene eingegeben wurden, bestanden aus dem Durchschnitt der ersten drei Schätzfunktionen (mit dem Ziel, die Spitze der BOLD-Antwort zu erfassen). ROI-Analysen. Für unsere ROI-Analysen wurden die Gewichtungen in prozentuale Veränderung gegenüber dem Ausgangswert umgewandelt und dann aus a priori ROIs (3dmaskave) extrahiert. Statistische Analysen wurden mit GraphPad Prism 8.1.2 und SPSS 26.0 (IBM) durchgeführt. Zweiweg-ANOVAs mit wiederholten Messungen mit Köderdiskriminierung (LCR und LFA) und Quellgedächtnis (korrekt und falsch) als Innersubjektfaktoren wurden verwendet, um die Auswirkungen auf hippocampale und neokortikale ROIs zu untersuchen. Für Regionen, in denen die Aktivität zwischen den Hemisphären unterschiedlich war, wurden die rechte und die linke Hemisphäre getrennt betrachtet. Für Regionen, in denen die Aktivität sehr konsistent war (z. B. hinterer DG/CA3 und Winkelgyrus), wurden die Daten über Hemisphären hinweg zusammengefasst. Um die beobachtete Hippocampus-Mustertrennung und Quellgedächtniseffekte direkt zu vergleichen, haben wir die Quadratwurzel von partiellem μ 2 sowohl für die Köderunterscheidung als auch die Quellgedächtniseffekte in Fisher's z umgewandelt. Wir haben dann den Unterschied in diesen Werten zwischen den Unterregionen Z-bewertet (z. B. Z-Score von Fishers z (Köder) in DG/CA3 μ Fishers z (Köder) in CA1). Die Holm-Sidak-Korrektur über Hippocampus-Unterfelder (n 12) hinweg wurde verwendet, um zu untersuchen, welche Hippocampus-Effekte die Mehrfachvergleichskorrektur überlebten. Für Regionen, in denen wir einen Haupteffekt der Unterscheidung von Ködern beobachteten, führten wir t-Tests bei einer Stichprobe durch, in denen die Aktivität für LCRs mit der Grundlinie verglichen wurde (Foil Correct Rejections). In Regionen, in denen die Aktivität nicht mit den vorhergesagten Mustertrennungsquellen-Erinnerungssignalen übereinstimmte, wurden Zieltreffer in die Analyse eingeschlossen. Für diese Regionen wurden Zweiweg-ANOVAs mit wiederholten Messungen mit Itemgedächtnis (LCR, LFA und Zieltreffer) und Quellgedächtnis (korrekt und falsch) als Innersubjektfaktoren durchgeführt. Post-hoc-t-Tests unter Verwendung des Holm-Sidak-Mehrfachvergleichstests wurden verwendet, um die Haupteffekte des Item-Gedächtnisses zu testen.

Voxelweise Analysen. Zusätzlich zu unserem hypothesengesteuerten ROI-basierten Ansatz untersuchten wir fast das gesamte Gehirn explorative Funktionskarten der Köderdiskriminierung und quellenbezogenen Haupteffekte sowie Überschneidungsbereiche mit AFNI, Version 17.2. 00. Dazu haben wir die Koeffizienten jedes Probanden in eine ANOVA mit wiederholten Messungen (3dANOVA3) eingegeben, mit Köderdiskriminierung (LCR und LFA) und Quellgedächtnis (richtig und falsch) als feste Faktoren innerhalb des Probanden und Probanden als Zufallsfaktor. Signifikante Aktivierungskarten wurden für Mehrfachvergleiche unter Verwendung einer familienweisen Fehlerratenkorrektur angepasst, mit einer Mindestausdehnung von 46 zusammenhängenden Voxeln bei einem Schwellenwert von p 0,05 (3dClustSim, kürzlich aktualisiert, um unbeabsichtigte Inflation anzugehen). Zur Visualisierung binarisierten wir signifikante F-Statistikkarten für einzelne Effekte der Lockunterscheidung und des Quellgedächtnisses und kombinierten sie dann unter Verwendung einer einfachen Stufenfunktion zu einer einzigen Karte (d. h. Lockunterscheidungseffekt-Voxel erhielten einen Wert von 1, Quelleffekt-Voxel erhielten a Wert von 2, und Voxel mit überlappenden Effekten erhielten einen kombinierten Wert von 3).

Ergebnisse

Verhaltensbefunde

Wir untersuchten zunächst den durchschnittlichen Anteil alter, ähnlicher und neuer Reaktionen für jeden Stimulustyp (Ziel, Köder oder Folie) (Abb. 1B). Insgesamt waren die Probanden in der Lage, Ziele korrekt als alt (65 Prozent) und Folien als neu (69 Prozent) zu identifizieren, während Ködergegenstände oft fälschlicherweise als alt (36 Prozent) statt als ähnlich (49 Prozent) identifiziert wurden. Dieses Verhaltensmuster weist auf eine Verteilung von LCRs und LFAs hin und repliziert frühere Ergebnisse mit derselben Aufgabe (Kim und Yassa, 2013). Als nächstes untersuchten wir die Leistung in der zweiten Stufe der Quellenspeicherbeurteilung. Wir haben eine ANOVA mit wiederholten Messungen über die Gegenstandsreaktion (alt und ähnlich) und das Quellgedächtnis (Quelle korrekt und Quelle falsch) sowohl für Ziele als auch für Köder durchgeführt. Für Ziele fanden wir den Haupteffekt der Itemantwort und des Quellgedächtnisses sowie eine Interaktion (Itemantwort: F(1,24) 53,4, p 1,5 10 μ 7, Quelle: F(1,24 ) 5.7, p 0.3, Wechselwirkung: F(1,24) 16.6, 0.0004), mit mehr Zieltreffern (Ziele, die korrekt als alt identifiziert wurden), als es Ziele gab, die fälschlicherweise als ähnlich und richtiger als falsche Quellenurteile identifiziert wurden. Post-hoc-t-Tests zeigten, dass die Probanden häufiger korrekte Quellen-Gedächtnis-Beurteilungen für Zieltreffer machten (F(1,24) 5,7, p 0,02; Quelle richtig vs. Quelle falsch: mittlerer Unterschied 0,14, p 0,05), was darauf hinweist, dass die Probanden eine genauere Darstellung des Zielelements, haben sie tendenziell ein besseres Quellgedächtnis für dieses Element. Bei Ködern fanden wir eine höhere Rate korrekter Zurückweisungen (Köder korrekt als ähnlich identifiziert, LCR) als Fehlalarme (Köder fälschlicherweise als alt identifiziert, LFA) (F(1,24) 4,8, p 0,04) (Abb. 1C) , aber kein signifikanter Unterschied in der Anzahl richtiger und falscher Quellenurteile (F(1,24) 3.14, p 0.09). Entscheidend ist, dass diese Daten frühere Ergebnisse replizieren, die auf eine Verhaltensdissoziation zwischen Quellgedächtnis und Mustertrennung hinweisen und zeigen, dass korrekte Quellgedächtnisbeurteilungen ohne Mustertrennung (dh Fehlalarme) erfolgen können und dass Mustertrennung auf Elementebene bei falscher Quelle auftreten kann Gedächtnis Urteile.

Neuroimaging-Befunde

Wir verwendeten hochauflösendes fMRI (1,8 mm isotrop), das eine fast vollständige Erfassung des Gehirns ermöglichte, um die regionale Aktivität zu untersuchen, die während der Beurteilung von Items und Quellengedächtnissen involviert war. Für jeden ROI führten wir eine ANOVA mit wiederholten Messungen an Köderartikeln mit Köderdiskriminierung (LCR und LFA) und Quellgedächtnis (Quelle korrekt und Quelle falsch) als feste Faktoren durch. Für Regionen, in denen wir einen Haupteffekt der Unterscheidung von Ködern beobachteten, führten wir t-Tests durch, in denen die Aktivität für LCRs mit der Basislinie verglichen wurde (Foil Correct Rejections). Die Abbildungen 3 und 4 zeigen die prozentuale Änderung des Signals für jede der betrachteten Unterregionen für alle interessierenden Bedingungen (LCRs, LFAs, Zieltreffer, getrennt betrachtet für S- und Sμ-Bedingungen).

Ausgeprägte Hippocampus-Mustertrennung und Quellgedächtnissignale

Die Aktivität in der linken vorderen DG/CA3 und der bilateralen hinteren DG/CA3 war bei korrekten Abstoßungen größer als bei Fehlalarmen, wobei die Aktivität bei korrekten Abstoßungen auf Augenhöhe mit der korrekten Abstoßung der Folie war (dh Grundlinie) (Abb. 3C, E, F; linker anteriorer DG/CA3: F(1,24) 6,9, p 0,016, t-Test LCR vs. Grundlinie: t(24) 0,46, p {{ 21}},65, links posterior DG/CA3: F(1,24) 5,426, p 0,029, t-Test LCR vs. Ausgangswert: t(24) 1,3, p {{ 38}}.22; rechts hinten DG/CA3: F(1,24) 1{{4{{50}}}}.6, p 0.0{ {80}}3, t-Test LCR vs. Ausgangswert: t(24) 0,35, p {{1{{107}}1}},73 ). Dieses Aktivitätsmuster stimmt mit einem Mustertrennungssignal ( 3A ) darin überein, dass korrekt zurückgewiesene Köder behandelt werden, als ob sie neue Gegenstände wären (dh folienkorrekte Zurückweisungen), wohingegen Köder, die irrtümlicherweise als alte identifiziert wurden, Wiederholungsunterdrückung zeigen. Die Aktivität im rechten hinteren CA1 war robuster für korrekte Quellenbeurteilungen als für falsche Quellenbeurteilungen (Abb. 3J; rechter hinterer CA1: F(1,24) 12,6, p 0,002), was mit einem Quellengedächtnissignal übereinstimmt (Abb. 3B ). Es gab auch einen marginalen Effekt der Quelle im rechten hinteren Subiculum (F(1,24) 2,7, p 0,11; Abb. 3N). Diese Quelleneffekte wurden auch beobachtet, wenn Zieltreffer in die Analyse einbezogen wurden (rechtes hinteres CA1: F(1,24) 18,8, p 0,0002; rechtes hinteres Subiculum: F(1,24) 8,9, p 0,006). Um Mustertrennung und Quelleneffekte über Unterregionen hinweg direkter zu vergleichen, haben wir partielles μ 2 in Fishers z konvertiert und dann die Differenz dieser Werte über Unterregionen hinweg Z-bewertet. Wir fanden heraus, dass der Mustertrennungseffekt im rechten hinteren DG/CA3 geringfügig größer war (rechter hinterer DG/CA3-Köder μ rechter hinterer CA1-Köder Z-Differenz 1,8, p 0,07) und dass der Quelleneffekt im rechten hinteren CA1 geringfügig größer war (rechte hintere DG/CA3-Quelle μ rechte hintere CA1-Quelle Z-Differenz μ 1,9, p 0,05). Ein ähnliches Muster wurde beim Vergleich der Wirkungen im linken vorderen und hinteren DG/CA3 und CA1 gefunden (linker vorderer DG/CA3-Köder μ rechter hinterer CA1-Köder Z-Differenz 1,4, p 0,16; linker vorderer DG/CA3-Quelle μ rechter hinterer CA1-Quelle Z Differenz μ 2,05, p 0,04; linker hinterer DG/CA3-Köder μ rechter hinterer CA1-Köder Z-Differenz 1,2, p 0,2; linke hintere DG/CA3-Quelle μ rechte hintere CA1-Quelle Z-Differenz μ 1,85, p 0,06). Der Mustertrennungseffekt im rechten hinteren DG/CA3 sowie der Quelleneffekt im rechten hinteren CA1 überlebten die Holm-Sidak-Korrektur für mehrere Vergleiche über Hippocampus-Unterfelder hinweg (n 12).

Vertrautheits- und Neuartigkeitssignale im linken hinteren CA1 und linken PHC Die Aktivität im linken hinteren CA1 und im linken PHC zeigte Antwortprofile, die nicht mit der vorhergesagten Mustertrennung oder Quellengedächtnissignalen oder einer Wechselwirkung zwischen den beiden übereinstimmten. Im linken hinteren CA1 gab es einen Haupteffekt der Quelle; jedoch war die Aktivität für falsche Quellenurteile größer als für korrekte Quellenurteile (S μ ＝ S ) (F(1,24) 5.9, p 0.02). In der linken PHC gab es einen Haupteffekt der Unterscheidung von Ködern, wobei die Aktivität für korrekte Zurückweisungen von Ködern größer war als für falsche Alarme von Ködern (F(1,24) 6.3, p 0.02). Allerdings war die Aktivität für korrekte Zurückweisungen von Ködern im Vergleich zum Ausgangswert (LCR ＝ Ausgangswert) erhöht (t(24) 2,5, p 0.02). Daher wurden Zieltreffer in die ANOVA aufgenommen, um die Beteiligung dieser Regionen während des Erkennungsgedächtnisses besser zu untersuchen, was zu einer 2 2-ANOVA mit wiederholten Messungen mit Itemgedächtnis (LCRs, LFAs und Zieltreffer) und Quellgedächtnis (Quelle korrekt und Quelle falsch) als feste Faktoren. Wenn Zieltreffer eingeschlossen wurden, beobachteten wir einen Effekt des Gegenstandsgedächtnisses (Abb. 3I; F(2,48) 5.4, p 0.008) und der Quelle (F( 2,48) 6,2, p 0.02) im linken hinteren CA1, wobei Post-hoc-Tests eine größere Aktivität für Zieltreffer als für LCRs und LFAs zeigten (LCR vs. Treffer: mittlere Differenz μ { {60}}.07, p 0.01; LFA vs. Treffer: mittlere Differenz μ 0,06, p 0,03). Dieses Aktivitätsmuster könnte ein „Vertrautheitssignal“ widerspiegeln, das häufig im Hippocampus beobachtet wird, mit einer größeren Aktivität für zuvor gesehene Gegenstände als für neue Gegenstände (Reagh et al., 2014; Rutishauser et al., 2015). Der linke PHC zeigte eine Wirkung sowohl des Items (Abb. 4E; F(2,48) 6,7, p 0,003) als auch der Quelle (F(1,24) 7,9, p 0,01), mit größerer Aktivität für korrekte Ablehnungen (LCR vs. LFA : mittlere Differenz 0,08, p 0,01; LCR vs. Hits: mittlere Differenz 0,1, p 0,004) und für falsche Quellenurteile. Obwohl diese Region eine größere Aktivität für LCRs als für LFAs zeigte, folgt dies nicht dem Standard-Mustertrennungssignal, das in vielen fMRI-Studien beobachtet wurde, da die Aktivität für korrekte Zurückweisungen von Ködern nicht mit der von korrekten Zurückweisungen von Folien (LCR=FCR) vergleichbar war. Vielmehr könnte die erhöhte Aktivität zum Anlocken korrekter Ablehnungen eine besonders robuste Signalisierung von Artikelneuheiten widerspiegeln. Die Unsicherheit über die Quelle der Item-Informationen könnte zu der erhöhten Aktivität für quellenunkorrekte Versuche beitragen, die sowohl beim linken posterioren CA1 als auch beim linken PHC beobachtet wurden.

Voxelweise Analyse

Um Regionen zu identifizieren, in denen es möglicherweise überlappende Effekte sowohl der Köderunterscheidung als auch des Quellengedächtnisses gibt, die außerhalb unserer a priori ROIs lagen, führten wir eine explorative voxelweise Analyse durch. Wir führten eine ANOVA mit wiederholten Messungen mit Köderdiskriminierung (LCR vs. LFA) und Quellgedächtnis (Quelle richtig vs. Quelle falsch) als feste Faktoren durch. Abbildung 5 zeigt Cluster von Voxeln, die einen Haupteffekt der Köderunterscheidung (rot) oder der Quelle (blau) zeigten, sowie Voxel, die einen Haupteffekt sowohl der Köderunterscheidung als auch der Quelle (grün) zeigten. Diese Analyse ergab drei Hauptthemen. Erstens führte die Aktivität im Zusammenhang mit der Lockunterscheidung zu einer robusten Aktivität im ventralen visuellen Strom und im vorderen MTL, insbesondere im vorderen Hippocampus und im PRC. Umgekehrt trieb Aktivität im Zusammenhang mit dem Quellgedächtnis die Aktivität in Regionen wie mPFC, retrosplenialem Kortex und Winkelgyrus an, die oft mit dem Quellgedächtnis in Verbindung gebracht wurden (Ranganath und Ritchey, 2012; Johnson et al., 2013; Hutchinson et al., 2014 ). Zusätzlich waren Source-Memory-Effekte weitgehend in der hinteren MTL vorhanden, einschließlich Hippocampus und PHC. Zweitens, obwohl dies in unseren ROI-basierten Analysen weniger offensichtlich war, schienen Köderdiskriminierung und Quelleneffekte einen überraschenden Grad an Lateralität in der MTL zu zeigen. Zusätzlich zu den anterior-posterioren Dissoziationen war die mit Ködern verbundene Aktivität in der MTL mehr linkslateralisiert, während die mit dem Quellgedächtnis verbundene Aktivität mehr rechtslateralisiert war. Drittens überlappten trotz einiger gemeinsamer Voxel im retrosplenialen Cortex, Precuneus und rechtwinkligen Gyrus die Köderdiskriminierung und die Quellspeicher-Aktivitätskarten überraschend nicht. Dies ist angesichts der vielen Köder- oder quellengetriebenen Voxel, die benachbart sind, aber nicht geteilt werden, besonders auffällig.

Cistanche-Ergänzung:Gedächtnis verbessern

Diskussion

Wir beschreiben eine hochauflösende fMRI-Studie, die entwickelt wurde, um gleichzeitig das Quellgedächtnis und die Mustertrennung zu testen und die Beiträge des Hippocampus-Subfelds und des Neokortikals zu diesen Prozessen zu bewerten. Indem wir unsere frühere Verhaltensarbeit replizierten, stellten wir fest, dass korrekte Quellengedächtnisurteile auch ohne Mustertrennung auftreten können (und umgekehrt), was darauf hinweist, dass diese Prozesse verhaltensmäßig dissoziierbar sind. Wir fanden auch eine Dissoziation in den mit diesen Prozessen verbundenen Signalprofilen, wobei hippocampale Unterfelder und kortikale ROIs weitgehend nicht überlappende Effekte zeigten. In keiner der getesteten Regionen wurde eine Wechselwirkung zwischen Quellgedächtnis und Köderunterscheidung beobachtet. Diese Ergebnisse legen nahe, dass, obwohl Quellgedächtnis und Mustertrennung beide zum detaillierten episodischen Gedächtnis beitragen und beide vom Hippocampus abhängen, diese Prozesse durch unterschiedliche neuronale Mechanismen unterstützt werden.

Wie vorhergesagt, beobachteten wir ein Signal in DG/CA3, das mit einer Mustertrennung übereinstimmte, wobei die Aktivität für LCRs größer war als für LFAs und der Aktivität für neuartige Folien ebenbürtig war. Dies steht im Einklang mit der vorgeschlagenen Rolle dieser Region bei der Orthogonalisierung überlappender Eingaben. Wir beobachteten ein Quellgedächtnissignal im rechten hinteren CA1 und im rechten hinteren Subiculum, in Übereinstimmung mit früheren Studien, die eine erhöhte Aktivität beim Abrufen für korrekte assoziative Gedächtnisurteile in diesen Regionen zeigten (Eldridge et al., 2005; Viskontas et al., 2009; Stevenson et al., 2018). Kein Unterfeld des Hippocampus zeigte überlappende Wirkungen der Köderunterscheidung und des Quellengedächtnisses oder eine signifikante Wechselwirkung.

Wir stellen fest, dass unsere Methode zum Testen der mnemotechnischen Unterscheidung und ein damit einhergehender Mangel an BOLD-Reaktionsanpassung als Reaktion auf ähnliche Elemente ein indirektes Maß für die Mustertrennung ist. Darüber hinaus sollten diese Daten trotz der beobachteten Dissoziation in Signalprofilen über Hippocampus-Unterfelder hinweg nicht dahingehend verstanden werden, dass diese Regionen nicht sowohl an Quellgedächtnis- als auch an Mustertrennungsprozessen beteiligt sind. Es gibt viele Hinweise darauf, dass die DG/CA3-Region das Quellengedächtnis unterstützt, wenn es Überschneidungen zwischen Elementen und ihrem zugehörigen Kontext gibt (z. B. das Parken eines Autos jeden Tag auf demselben Parkplatz). Darüber hinaus wird seit langem angenommen, dass die CA3-Subregion an der Mustervervollständigung oder dem Abruf zugehöriger Informationen beteiligt ist, wenn sie mit einem Teilhinweis präsentiert werden (O'Reilly und Norman, 2002; Kumaran et al., 2016). Es wird angenommen, dass dieser Prozess für das Quellengedächtnis kritisch ist (z. B. kann das Betrachten eines Elements das Abrufen des Orts dieses Elements auslösen). Es wird angenommen, dass der CA1 die Mustertrennung unterstützt, indem er mustergetrennte Darstellungen im CA3 mit Eingabemustern im entorhinalen Cortex verknüpft (Norman, 2010). Der CA1 könnte auch zur mnemonischen Unterscheidung beitragen, indem er als „Match-Mismatch“-Detektor fungiert und Diskrepanzen zwischen dem abgerufenen Originalelement und dem Köder signalisiert (Duncan et al., 2012). Da das Subiculum als Hauptausgang des Hippocampus dient, ist diese Region wahrscheinlich an vielen vom Hippocampus abhängigen Prozessen beteiligt, einschließlich Quellgedächtnis und Mustertrennung. Dementsprechend behaupten wir, dass sowohl das Quellgedächtnis als auch die Mustertrennung eher auf komplexen hippocampalen Schaltkreisen als auf unterschiedlichen Regionen beruhen. Tatsächlich zeigt eine aktuelle Studie von Libby et al. (2018) fanden heraus, dass Muster der Hippocampus-Aktivität zwischen ähnlichen Elementen und ähnlichen Kontexten unterschieden, aber über ähnliche Elemente im Kontext verallgemeinert wurden, was auf komplexe Interaktionen hindeutet. Die dissoziierten Signale, die in der vorliegenden Studie durch Quellgedächtnis und Mustertrennung hervorgerufen werden, weisen jedoch darauf hin, dass diese Prozesse möglicherweise auf unterschiedlichen neuralen Mechanismen beruhen, die identifiziert werden können, wenn die beiden Prozesse in einem experimentellen Design gegeneinander ausgespielt werden.

Diese Dissoziation wurde auch außerhalb des Hippocampus beobachtet, wobei der PHC und der Winkelgyrus eine erhöhte Aktivität für korrekte Quellenbeurteilungen zeigten (kein Mustertrennungssignal) und der PRC ein Mustertrennungssignal zeigte (kein Quellengedächtnissignal). Dieses Aktivitätsmuster steht im Einklang mit der gut etablierten Rolle des PHC bei der räumlichen/kontextuellen Verarbeitung und der Rolle des Winkelgyrus beim Abruf episodischer Details. Als Teil des ventralen "Was"-Stroms ist die PRC seit langem dafür bekannt, an der Objekterkennung beteiligt zu sein. Jüngste Arbeiten unserer Gruppe mit einer ähnlichen Aufgabe haben gezeigt, dass diese Region an der mnemonischen Unterscheidung ähnlicher Objekte beteiligt ist (Reagh und Yassa, 2014). Die aktuellen Ergebnisse replizieren diesen Effekt und ergänzen eine wachsende Literatur, die mustertrennungsähnliche Effekte in kortikalen Bereichen untersucht (Reagh und Yassa, 2014; Kent et al., 2016; Pidgeon und Morcom, 2016). Es wird angenommen, dass die PRC an komplexen Wahrnehmungsdiskriminierungen beteiligt ist, die zu einer nachfolgenden mnemonischen Diskriminierung beitragen können (Barense et al., 2011). Diese Ergebnisse stimmen auch mit dem repräsentational-hierarchischen Modell überein, das besagt, dass die PRC komplexe Artikelmerkmale darstellt, die mit geringerer Wahrscheinlichkeit von ähnlichen Artikeln geteilt werden und als solche Interferenzen zwischen diesen Artikeln auflösen können (Kent et al., 2016). . Obwohl dies möglicherweise keine Mustertrennung im traditionellen Sinne von Rechenmodellen widerspiegelt, läuft es auf eine Art der Unterscheidung zwischen überlappenden Eingaben hinaus. Die Dissoziation zwischen Quellgedächtnis und Mustertrennungssignalen wurde weiter durch eine voxelweise Analyse bestätigt, die ergab, dass mit Ausnahme einiger gemeinsamer Voxel in hinteren kortikalen Bereichen die Aktivität im Zusammenhang mit der Lockunterscheidung und dem Quellgedächtnis weitgehend nicht überlappend war.

Obwohl wir versucht haben, die Ergebnisse im Rahmen unserer Hypothesen zu interpretieren, können wir die Möglichkeit nicht ausschließen, dass andere Faktoren zu dem beobachteten Ergebnismuster beigetragen haben könnten. Da unser experimentelles Paradigma ähnliche Objekte verwendet hat, um die Mustertrennung zu besteuern, und die räumliche Lokalisierung, um das Quellgedächtnis zu testen, besteht eine alternative Interpretation darin, dass die beobachtete Mustertrennung und die Quellgedächtniseffekte die Objekt- bzw. die räumliche Verarbeitung widerspiegeln könnten. Diese Interpretation erklärt jedoch nicht, warum die beobachteten Effekte zu dem spezifischen Antwortprofil passen, das durch unser vorhergesagtes Mustertrennungssignal beschrieben wird, wobei die Aktivität für korrekte Zurückweisungen größer ist als für Fehlalarme und auf Augenhöhe mit der von Folien-korrekten Zurückweisungen. Wenn dieser Effekt ausschließlich von der Objektverarbeitung und nicht von der Mustertrennung angetrieben wird, würden wir außerdem nicht unbedingt erwarten, diesen Effekt in der DG/CA3 zu sehen, da die Objekterkennung den Hippocampus häufig nicht einbezieht. Im Gegensatz dazu beschäftigt die Objekterkennung angesichts von Interferenzen, mutmaßlich Mustertrennung, die DG/CA3, was darauf hindeutet, dass dies die Ursache für die beobachteten Effekte in dieser Region ist. Die in PRC und PHC beobachtete Dissoziation stimmt mit der Objekt-gegen-Raum-Interpretation überein, da bekannt ist, dass diese Regionen an der Objekt- bzw. Raumverarbeitung beteiligt sind. Da jedoch gezeigt wurde, dass die DG/CA3 sowohl auf die Objekt- als auch auf die räumliche Verarbeitung anspricht, erklärt die Domänenspezifität das beobachtete Ergebnismuster nicht eindeutig. Zukünftige Studien könnten verschiedene Arten von Mustertrennung oder Quellenbeurteilungen verwenden, um zu bestimmen, ob die beobachteten Phänomene spezifisch für die Objekt-/räumliche Verarbeitung sind oder sich über Modalitäten hinweg verallgemeinern.

Eine zweite Möglichkeit besteht darin, dass die Effekte der Mustertrennung und des Quellengedächtnisses durch Codierung im Vergleich zum Abruf angetrieben wurden, da die korrekte Zurückweisung ähnlicher Köder relativ mehr codierungsbezogene Prozesse beinhalten könnte. Codierung und Abruf sind jedoch hochdynamische Prozesse, und eine Kombination aus Codierungs- und Abrufprozessen trägt sowohl zur Elementunterscheidung als auch zur Quellenerinnerung bei. Zum Beispiel beinhaltet die korrekte Zurückweisung ähnlicher Köder wahrscheinlich eine "Rückruf-zu-Zurückweisung"-Strategie. Eine dritte Möglichkeit besteht darin, dass die Mustertrennungs- und Quellengedächtniseffekte durch Mustertrennung bzw. Mustervervollständigung angetrieben worden sein könnten, da Quellengedächtnisbeurteilungen das Abrufen einer räumlichen Position auf der Grundlage eines Teilhinweises (des Elements) beinhalten. Mustertrennung und Mustervervollständigung schließen sich jedoch nicht gegenseitig aus und sind, ähnlich wie Codierungs- und Abrufprozesse, wahrscheinlich an all unseren verschiedenen Versuchstypen beteiligt. Zum Beispiel könnten wir argumentieren, dass die Item-Diskriminierung auch eine Mustervervollständigung beinhaltet, da diese Versuche wahrscheinlich eine „Recall-to-Reject“-Strategie beinhalten, wie oben erwähnt. Als solches erklären weder Kodierung versus Wiedergewinnung noch Mustertrennung versus Mustervervollständigungsdissoziationen das beobachtete Ergebnismuster eindeutig.

Quellgedächtniseffekte waren weitgehend in der hinteren MTL vorhanden, einschließlich des hinteren Hippocampus und PHC, was mit neueren Theorien übereinstimmt, einschließlich dieser Region als Teil eines stark miteinander verbundenen hinteren Netzwerks, von dem angenommen wird, dass es an der kontextuellen und räumlichen Verarbeitung beteiligt ist, einschließlich des Winkelgyrus und des retrosplenialen Kortex (Ranganath und Ritchey, 2012). Interessanterweise waren Mustertrennungseffekte sowohl im vorderen als auch im hinteren DG/CA3 vorhanden. Während einige Theorien den vorderen Hippocampus mit einem eher groben, kernbasierten Gedächtnis in Verbindung gebracht haben, wie von Poppenk et al. (2013) könnte dies die ungleichmäßige Verteilung des DG/CA3-Unterfelds über die Längsachse des Hippocampus widerspiegeln, wobei der hintere Hippocampus im Vergleich zu anderen Unterfeldern ein höheres Verhältnis von DG/CA3 aufweist. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass zumindest innerhalb der DG/CA3 sowohl der vordere als auch der hintere Hippocampus ein detailliertes episodisches Gedächtnis unterstützen.

Diese Ergebnisse unterstreichen den Wert des Testens mehrerer Aspekte des episodischen Gedächtnisses in einem einzigen experimentellen Paradigma. Obwohl Quellgedächtnis und Mustertrennung beide den Hippocampus betreffen, konnten wir durch gleichzeitiges Testen beider Prozesse beobachten, ob und wo sich Aktivitäten im Zusammenhang mit diesen Prozessen überschneiden und/oder interagieren. Hier haben wir festgestellt, dass Quellspeicher und Mustertrennung offenbar unterschiedliche Mechanismen verwenden. Diese Dissoziation kann erklären, warum Menschen ein sehr klares Gedächtnis für den Kontext haben können, aber bestimmte Personen oder Gegenstände falsch identifizieren. Zukünftige Studien können die Umstände untersuchen, unter denen Quellgedächtnis und Mustertrennung interagieren könnten.

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