Dürrestress-Gedächtnis auf der Ebene des Pflanzenzyklus: Ein Rückblick Teil 1

Abstrakt:

Pflanzen sind sessile Organismen, deren Überleben von ihrer Strategie zur Bewältigung dynamischer Stressbedingungen abhängt. Es ist dringend erforderlich, die Anpassungsfähigkeit von Nutzpflanzen an wiederkehrende Belastungen zu verbessern, um die negativen Auswirkungen auf ihre Produktivität abzumildern.

Der Zusammenhang zwischen Stresszuständen und Gedächtnis ist sehr eng. Das richtige Maß an Stress kann unser Gedächtnis verbessern, während übermäßiger Stress unser Gedächtnis schwächen kann.

Erstens kann das richtige Maß an Stress unser Gedächtnis stimulieren. Wenn wir unter einem gewissen Grad an Stress stehen, werden wir uns stärker konzentrieren und positiv denken, um mit verschiedenen Herausforderungen und Belastungen zurechtzukommen. In diesem Fall wird unser Gedächtnis trainiert und verbessert.

Zweitens kann übermäßiger Stress unser Gedächtnis stark beeinträchtigen. Wenn wir unter unerträglichem Stress stehen, schüttet unser Körper ein Hormon namens Cortisol aus, das die Gesundheit unseres Gehirns schädigen kann, indem es den Stoffwechsel unserer Gehirnzellen verlangsamt und die Gedächtnisbildung hemmt. Dies führt dazu, dass wir uns in dieser Situation nicht mehr gut an Dinge erinnern können.

Um ein gutes Gedächtnis zu bewahren, müssen wir daher auf eine moderate Stressregulierung achten und unsere Stressresistenz stärken. Wir können wirksame Methoden anwenden, um Stress abzubauen, wie z. B. moderate Bewegung, Musik hören, unsere Mentalität anpassen usw. Durch diese Methoden können wir uns in einen moderaten Stresszustand versetzen und unser Gedächtnis besser nutzen. Es ist ersichtlich, dass wir das Gedächtnis verbessern müssen, und Cistanche deserticola kann das Gedächtnis erheblich verbessern, da Cistanche deserticola ein traditionelles chinesisches Arzneimittel ist, das viele einzigartige Wirkungen hat, darunter die Verbesserung des Gedächtnisses. Die Wirksamkeit von Cistanche deserticola beruht auf den vielen darin enthaltenen Wirkstoffen, darunter Gerbsäure, Polysaccharide, Flavonoidglykoside usw. Diese Inhaltsstoffe können die Gesundheit des Gehirns auf verschiedene Weise fördern.

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Obwohl unser Wissen über die Anpassung von Pflanzen an Dürre in den letzten Jahrzehnten erheblich erweitert wurde, haben sich neuere Studien mit den Reaktionen von Pflanzen auf wiederkehrende Belastungen befasst. Die vorliegende Übersicht fasst die wichtigsten Erkenntnisse aus Studien zusammen, die sich mit den Reaktionen von Pflanzen auf mehrere Dürreereignisse befassen, und zeigt die Fähigkeit von Pflanzen, sich Dürrestress zu merken.

Das Stressgedächtnis wird als Priming-Effekt beschrieben, der eine unterschiedliche Reaktion auf wiederholten Stress im Vergleich zu einem einzelnen Stressereignis ermöglicht. Indem wir uns hier speziell auf das Wasserstressgedächtnis auf der Ebene des Pflanzenzyklus konzentrieren, beschreiben wir die verschiedenen zugrunde liegenden Prozesse auf molekularer, physiologischer und morphologischer Ebene in Nutzpflanzen sowie in der Modellart Arabidopsis thaliana.

Darüber hinaus wird ein konzeptioneller Analyserahmen zur Untersuchung des Trockenstressgedächtnisses vorgeschlagen. Schließlich wird die wesentliche Rolle der Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Bodenmikroorganismen bei wiederholten Belastungen hervorgehoben, da ihre Plastizität eine Schlüsselrolle bei der Unterstützung der allgemeinen Widerstandsfähigkeit der Pflanzen spielen kann.

Schlüsselwörter: Wasserstress; Widerstandsfähigkeit; Wechselwirkung zwischen Pflanze und Mikrobe; Grundierung; Gedächtnisgene; Bodenerbe.

1. Einleitung

Die Weltbevölkerung dürfte im Jahr 2050 etwa 9,1 Milliarden Menschen erreichen. Es ist bereits ein deutlicher Anstieg der Nahrungsmittelnachfrage zu beobachten [1]. Gleichzeitig ist die landwirtschaftliche Produktion mit der Bedrohung durch den Klimawandel konfrontiert, der durch immer schwerwiegendere und häufiger auftretende Stressbedingungen gekennzeichnet ist, die das Pflanzenwachstum behindern.

Bevölkerungswachstum und Klimawandel stellen eine beispiellose Herausforderung für die Züchtung von Pflanzen dar, die widerstandsfähiger gegen Klimaschwankungen sind, um die Weltbevölkerung zu ernähren. In diesem Zusammenhang wurde Dürre als der wichtigste und schädlichste Stress für die Pflanzenproduktion weltweit identifiziert, der den Ertrag in mehreren entscheidenden Momenten des Erntezyklus beeinträchtigt.

Während zahlreiche Studien die Auswirkungen verschiedener Dürreintensitäten in unterschiedlichen Entwicklungsstadien von Pflanzen charakterisieren [2,3], haben nur wenige Studien die Auswirkungen wiederkehrender Dürreperioden auf die Entwicklung und das Wachstum von Pflanzen untersucht [4–6].

Pflanzen können sich an ein Stressereignis „erinnern“ und ihr Verhalten als Reaktion auf nachfolgenden Stress ändern [6]. Dieses sogenannte Gedächtnis wird definiert als „eine Fähigkeit, auf Erfahrungen zuzugreifen, sodass neue Antworten relevante Informationen aus der Vergangenheit einbeziehen“ und „Informationsspeicherung früherer Signalisierungen mit der Fähigkeit, die Informationen zu einem viel späteren Zeitpunkt abzurufen“. [7].

Lämke und Bäurle [8] definierten drei verschiedene Arten des Stressgedächtnisses: (i) somatisches Stressgedächtnis, das mitotisch vererbbar ist und nur während der Lebensspanne eines Organismus anhält; (ii) intergenerationelles Stressgedächtnis, das nur in der ersten stressfreien Nachkommengeneration beobachtet werden kann und (iii) generationsübergreifendes Gedächtnis, das nach mehr als zwei stressfreien Nachkommengenerationen meiotisch vererbbar und beobachtbar ist.

Das somatische Stressgedächtnis ermöglicht es Pflanzen, die ein Stressereignis erlebt haben, über Tage, Wochen oder Monate hinweg von den gespeicherten Informationen zu profitieren und ihre Reaktion auf weiteren Stress anzupassen. Dieser Mechanismus wurde beispielsweise beim Kalthärten gut charakterisiert [9].

Darüber hinaus können die aus früherem Stress abgeleiteten Informationen durch intergenerationelles und transgenerationales Stressgedächtnis von den Eltern an die Nachkommen weitergegeben werden [10,11]. Dieser Aspekt wird im vorliegenden Aufsatz nicht diskutiert, da er sich nur auf das Gedächtnis im Pflanzenlebenszyklus konzentriert.
Das Stressgedächtnis von Pflanzen wurde erstmals in den 1990er Jahren beobachtet, als Forscher feststellten, dass einige Pflanzen eine erworbene systemische Resistenz gegen weitere Infektionen entwickelten, nachdem sie einem Krankheitserregerangriff ausgesetzt waren [12–14].

Seitdem wurde herausgefunden, dass das Pflanzengedächtnis es den Pflanzen ermöglicht, schneller oder stärker auf nachfolgenden Stress zu reagieren und im Vergleich zu naiven Pflanzen, die noch nie Stress ausgesetzt waren, einen besseren Schutz bieten kann. Die ersten Studien, die sich mit diesem Thema befassten, führten zu großen Fortschritten bei der Verbesserung des Verständnisses onabiotischer Priming-Bedingungen durch die Dokumentation physiologischer, proteomischer, transkriptioneller und epigenetischer Modifikationen, die zu einem Stresseindruck führen, der für die Etablierung des Pflanzengedächtnisses von entscheidender Bedeutung ist [6].

In der vorliegenden Übersicht veranschaulichen wir, wie diese Mechanismen bei wiederkehrenden Dürreereignissen miteinander verbunden sind und dazu beitragen können, dass die Pflanze widerstandsfähiger wird.

Da Pflanzen außerdem stark mit dem Boden und seinen Bestandteilen interagieren, betrachten wir die Wechselwirkungen zwischen der Pflanze und den Bodenmikroorganismen als ein weiteres mögliches Puzzleteil, das zum Dürregedächtnis von Pflanzen führt.

Tatsächlich werden die Zusammensetzung und Aktivität der mikrobiellen Gemeinschaft im Boden sowie die physikalisch-chemischen Eigenschaften des Bodens durch Auswirkungen auf das Bodenvermächtnis beeinflusst und könnten die Reaktionen der Pflanzen auf nachfolgenden Stress beeinflussen [15,16].

2. Wasserstressgedächtnis: Von der Pflanzenseite

Das Wasserstressgedächtnis wurde bei verschiedenen Nutzpflanzenarten mit spezifischen Schwerpunkten untersucht, die von molekularen bis hin zu physiologischen Grundprozessen reichen (Tabelle 1). Da Wasserstressereignisse mit dem Klimawandel wahrscheinlich häufiger auftreten, können Pflanzen das Wasserstressgedächtnis bereits in frühen Stadien ihres Lebenszyklus mobilisieren, um die negativen Auswirkungen nachfolgender Belastungen auf Wachstum und Produktion zu minimieren oder abzumildern.

In einigen Fällen führte die Pflanzengrundierung zu einer stärkeren und schnelleren Reaktion auf nachfolgenden Stress (Tabelle 1). Bisher ist das allgemeine Verständnis des Mechanismus wie folgt. Zunächst wird während des ersten Stressereignisses ein Stressabdruck gebildet, der verschiedene physiologische und molekulare Mechanismen umfasst, wie etwa die Anhäufung von auf Stress reagierenden osmoregulierenden Metaboliten oder die Synthese von Schutzproteinen [9].

Zweitens ermöglichen diese gespeicherten Informationen der Pflanze während der Erholungsphase nach dem Stress, in einen toleranten Zustand zu wechseln, der eine schnellere oder stärkere Reaktion auf einen nachfolgenden Stress ermöglicht. Diese Informationsspeicherung impliziert (i) eine Akkumulation von Proteinen in einer inaktiven Konformation [17,18] sowie von Metaboliten und Phytohormonen und (ii) epigenetische Modifikationen durch DNA-Methylierung, Histonmodifikation oder Chromatin-Remodellierung [9,17,19–21]. . Die Chromatinplastizität, ob meiotisch vererbt oder nicht, spielt sowohl bei der unmittelbaren Stressreaktion als auch bei der langfristigen Anpassung eine entscheidende Rolle [22,23].

Drittens verkürzt die vorherige Rekrutierung dieser verschiedenen Verbindungen während des nachfolgenden Stresses die Zeit für ihre Synthese in großen Mengen und ermöglicht so eine schnellere Reaktion [24,25]. Die Arbeit von Pioneer an Arabidopsis thaliana und Zea mays [25–27] zeigte, dass Pflanzen a zeigen Transkriptionsstressgedächtnis als Reaktion auf mehrfache Dürreexposition, was die Existenz von Gedächtnisgenen aufdeckt. Diese Gene sind so definiert, dass sie als Reaktion auf den ersten und den zweiten Stress unterschiedliche Transkriptniveaus produzieren, aber die Grundniveaus der Transkripte ähneln denen der nicht vorbereiteten Pflanzen während der Erholungsphase [25].

Diesem Konzept folgend, fasst Abbildung 1 die Klassifizierung von „Gedächtnisgenen“ und „Nicht-Gedächtnisgenen“ in vier Kategorien zusammen, entsprechend der Regulierung ihrer Expression während der zweiten Stressperiode im Vergleich zur ersten Periode. Die Expression der [+/+] (oder [−/−]) Gedächtnisgene (Abbildung 1a) wird sowohl während der ersten als auch der zweiten Stressperiode im Vergleich zur Kontrolle induziert (oder unterdrückt), wobei die Priming-Maßnahmen die differenzielle Expression bei der nachfolgenden Stressperiode erhöhen. Einige Gedächtnisgene können als Reaktion auf die erste und zweite Stressperiode auch die entgegengesetzte Regulierung zeigen.

Dies ist der Fall (i) für die [–/+]-Gedächtnisgene (Abbildung 1b), deren Expression während des ersten Stresses herunterreguliert, während des zweiten Stresses jedoch hochreguliert wird, und (ii) für die [+/– ] Gedächtnisgene, deren Expression beim ersten Stress hochreguliert, beim nachfolgenden Stress jedoch herunterreguliert wird.

Andererseits werden Gene, die als Reaktion auf jeden Stress ähnliche Mengen an Transkripten produzieren, als „Nicht-Gedächtnis-Gene“ betrachtet und als [+/=]- oder [−/=]-Gene bezeichnet (Abbildung 1d). ) [26]. Diese Abfolge von Transkriptionsereignissen wird in physiologische Veränderungen übersetzt [18], die im Folgenden detailliert beschrieben und in Abbildung 2 zusammengefasst werden.

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