Dürrestress-Gedächtnis auf der Ebene des Pflanzenzyklus: Ein Rückblick Teil 3

2.4. Epigenetische und molekulare Mechanismen, die an der Etablierung des transkriptionellen Gedächtnisses beteiligt sind

Epigenetische Veränderungen im Zusammenhang mit einem bestimmten Stress modulieren die Genexpression während eines nachfolgenden Stresses. Sie können durch Gedächtnisgene, Nicht-Gedächtnisgene und Transkriptionsfaktoren zum transkriptionellen Gedächtnis beitragen.

Unter Gedächtnisgenen versteht man Gene, die die Bildung und Bewahrung von Erinnerungen steuern und eine wichtige Rolle in unserem Leben spielen. Untersuchungen zeigen, dass genetische Faktoren einen erheblichen Einfluss auf das Gedächtnis haben, aber sie zeigen auch, dass auch die Umgebung und das persönliche Verhalten das Gedächtnis erheblich beeinflussen können.

Das menschliche Gedächtnis wird in Kurzzeitgedächtnis und Langzeitgedächtnis unterteilt. Das Kurzzeitgedächtnis ist unsere Fähigkeit zur kurzfristigen Speicherung von Dingen, während das Langzeitgedächtnis unsere Fähigkeit zur langfristigen Speicherung von Dingen ist. Unser Gedächtnis kann durch kontinuierliches Training verbessert werden, was wiederum unsere Gedächtnisgene verändert.

Viele Studien haben gezeigt, dass durch regelmäßige Bewegung, das Auswendiglernen von Dingen und das Erlernen neuer Fähigkeiten oder Sprachen das Gedächtnis und die Gehirnfunktion der Menschen verbessert werden. Ausreichende Bewegung und gute Essgewohnheiten tragen außerdem dazu bei, Ihre Gesundheit und eine starke Gehirnfunktion aufrechtzuerhalten.

Positives Verhalten und eine positive Einstellung wirken sich auch positiv auf das Gedächtnis der Menschen aus. Im Leben können optimistische Menschen besser mit Stress und Emotionen umgehen, wodurch es einfacher wird, Erinnerungen zu bilden und zu bewahren.

Deshalb sollten wir auf unser Verhalten und unsere Gewohnheiten achten, geeignete Methoden zur Förderung der Gehirngesundheit anwenden und weiterhin Sport treiben und lernen, unser Gedächtnis zu verbessern. Das Ausprobieren neuer Dinge und die Entwicklung gesunder Gewohnheiten können dazu beitragen, Ihr Gehirn gesünder zu machen, Ihr Gedächtnis zu verbessern und zu einer positiveren Denkweise zu führen. Es ist ersichtlich, dass wir das Gedächtnis verbessern müssen, und Cistanche deserticola kann das Gedächtnis erheblich verbessern, da Cistanche deserticola auch das Gleichgewicht von Neurotransmittern regulieren kann, beispielsweise durch die Erhöhung des Acetylcholin- und Wachstumsfaktorspiegels. Diese Stoffe sind sehr wichtig für das Gedächtnis und das Lernen. Darüber hinaus kann Cistanche deserticola auch die Durchblutung verbessern und die Sauerstoffversorgung fördern, wodurch sichergestellt werden kann, dass das Gehirn ausreichend Nährstoffe und Energie erhält, wodurch die Vitalität und Ausdauer des Gehirns verbessert werden.

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Bei Arabidopsis thaliana wurden während Erholungsphasen, die auf Phasen von Dehydrationsstress folgten, zwei unterschiedliche Markierungen auf Gedächtnisgenen charakterisiert [25]. Zu diesen Gedächtnismarkierungen gehören Histonmodifikationen, wie die Aufrechterhaltung eines hohen Niveaus an Trimethylhiston-H3Lys4-Nukleosomen (H3K4me3) und blockierter Ser5P-RNA-Polymerase II (Ser5Ppol II) bei Stressgedächtnisgenen während der Genesung, obwohl ihr Transkriptionsniveau während der Genesung niedrig war.

Diese epigenetischen Markierungen spielen eine Rolle im transkriptionellen Gedächtnis, da sie während Stressphasen angereichert werden und während Erholungsphasen auf einem bestimmten Niveau gehalten werden [5]. Die Akkumulation von H3K4me3 ist nicht spezifisch für das Dürregedächtnis, da sie auch im Hitzestressgedächtnis [49] und im Salzgehalt [11] beobachtet wurde.

Im Gegensatz dazu wurden erhöhte Spiegel von Ser5P pol II in Pflanzen kaum beschrieben, es wurde jedoch gezeigt, dass sie in Genen vorkommen, die an der Entwicklung und Reaktion auf Reize bei Tieren beteiligt sind [50].

Die Faktoren oder Gene, die die Assoziation von ser5P pol II und H3K4me3 mit Gedächtnisgenen und dem Transkriptionsstressgedächtnis verursachen, sind noch unbekannt. Die Histon-H3K4-Methyltransferase ATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) ist notwendig, aber nicht ausreichend, da die transkriptionelle Gedächtnisreaktion in der atx1-Mutante abgeschwächt, aber nicht eliminiert wird. Ebenso ist die Beteiligung von ABA und ABA-regulierten Transkriptionsfaktoren wie AREB1, AREB2 (ABSCISIC ACID–RESPONSIVE ELEMENT BINDING PROTEIN 1 bzw. 2) und ABF3 (ABSCISICACID RESPONSIVE ELEMENTS-BINDING FACTOR 3) wichtig für das Ausmaß der Induktion einiger Gedächtnisgene, aber nicht unbedingt erforderlich für das Auftreten der Gedächtnisreaktion [25].

In jüngerer Zeit wurde die mögliche Auswirkung der DNA-Methylierung auf das Gedächtnis von Trockenstress an der Wiederauferstehungspflanze Boea hygrometrica nachgewiesen [51]. Die Hochregulierung von Gedächtnisgenen, einschließlich des Prä-mRNA-Spleißfaktors 38A, des vakuolären Aminosäuretransporters 1- und der UDP-Zuckerpyrophosphorylase, war mit Variationen der Promotormethylierung im CG- und CHG-Kontext verbunden.

Obwohl diese epigenetischen Veränderungen im Allgemeinen nicht meiotisch vererbt werden, können sie in einigen Fällen an die nächste Generation weitergegeben werden und ein generationsübergreifendes Gedächtnis bilden. Dieser Mechanismus könnte für Züchtungszwecke von großem Interesse sein, insbesondere für die Verbesserung der langfristigen Pflanzenanpassung an schwankende Umgebungen [10,52]. Nicht-Gedächtnisgene sind am transkriptionellen Gedächtnis beteiligt, indem sie eine Rolle bei der Implementierung epigenetischer Markierungen auf Gedächtnisgenen spielen.

Es wurden Nicht-Gedächtnis-Gene identifiziert, wie zum Beispiel eine [−/=] mutmaßliche Methyltransferase mit einer DNA-bindenden Domäne und ein [+/=]-Gen mit der Annotation „Nucleosome Remodeling Factor“ [34]. Die Aktivität von Transkriptionsfaktoren (TF) ist am Stressgedächtnis beteiligt, obwohl das Transkriptionsgedächtnismuster eines TF nicht unbedingt das Gedächtnismuster seiner Ziele bestimmt (auch wenn es direkt ist).

Beispielsweise korrelierte das Gedächtnis-Expressionsmuster des Transkriptionsfaktors bHLHMYC2 unter wiederholtem Dehydrierungsstress nicht mit dem Nicht-Gedächtnis-Expressionsmuster seines Zielgens RD22 [27]. Sowohl bei Zea mays als auch bei Arabidopsis thaliana kodierten etwa 10 % der Trockenstress-Gedächtnisgene für TFs, einige Familien wurden jedoch als artspezifisch identifiziert.

Beispielsweise waren die TFs der NAC-Familie (NAM, ATAF und CUC) mit einer [+/+]-Signatur und die Mitglieder der Integrase-Typ-AP2/ERF-Familie (APETALA 2/ERE-Bindungsfaktor) mit einer [+/−]-Signatur stark vertreten in Mais, während TFs aus den Familien AP2/ERF, bHLH (Basic Helix-Loop-Helix) und ZF (Zinkfinger) spezifischer für Arabidopsis thaliana waren [26]. Eine weitere Ebene der Gedächtnisgenregulation könnte insbesondere kleine RNAs betreffen microRNA (miRNA), wie für das Hitzestressgedächtnis (HS) gezeigt.

Bei Arabidopsis thaliana ist die Thermotoleranz durch Mutanten des miRNA-Signalwegs wie ago1 (argonaute1) und dcl1 (dicer-like1) beeinträchtigt [53]. Die Funktionsanalyse zeigte, dass mir156 durch die Unterdrückung seiner Ziele SPL2 (SQUAMOSA promotorbinding protein-like 2) und SPL11 speziell für das HS-Gedächtnis erforderlich ist.

Darüber hinaus verstärkte und verlängerte die Überexpression von mir156 den HS-Gedächtniseffekt [53]. In Medicago sativa (Luzerne) zeigten mir156-Überexpressorlinien eine verbesserte Toleranz gegenüber Trockenstress [54], und auf Trockenheit reagierende miRNAs wurden in zahlreichen Nutzpflanzenarten identifiziert, darunter Hülsenfrüchte [55], Getreide ([56], Forenübersicht) und Solanum lycopersicum [57]. . Inwieweit miRNA das Dürrestress-Gedächtnis vermitteln könnte, muss noch geklärt werden.

2.5. Pflanzenbiomasse und Produktivität

Die Produktion und der Ertrag von Pflanzenbiomasse sind die wichtigsten makroskopischen Indikatoren für das Gedächtnis von Trockenstress, da sie die verschiedenen molekularen Mechanismen und physiologischen Prozesse integrieren, die an der Reaktion von Pflanzen auf wiederholten Stress beteiligt sind.

Zum Beispiel produzierten vorbereitete Triticum aestivum-Pflanzen im Bestockungsstadium nach nachfolgenden Belastungen höhere Erträge als nicht vorbereitete Pflanzen, wahrscheinlich durch Modulationen des Wachstumshormonspiegels (d. h. höhere Cytokinin-, Indol--3-essigsäure-, Gibberellin-Gehalte und niedrigere ABA-Gehalte). in den vorbereiteten Pflanzen) [29].

Eine Grundierung im Samenstadium kann langanhaltende Auswirkungen haben. Die Osmoprimierung von Triticum aestivum-Samen mit Polyethylenglykol (PEG) vor dem Auftreten der Dürre-Attillering- und Jointing-Stadien führte zu einer anhaltenden relativen Wachstumsrate während des Stresses und zu einer höheren endgültigen Getreideertragsproduktion [30]. Das Dürrestress-Gedächtnis kann jedoch nicht verallgemeinert werden, da es sich um Spezies und Genotyp handelt -abhängig.

Die Unterschiede im Transkriptionsgedächtnis, die zwischen Arabidopsis thaliana und Zea mays bestehen, die wiederholtem Dehydrierungsstress ausgesetzt sind (oben beschrieben), können Unterschiede in der Photosynthese und den damit verbundenen Stoffwechselfunktionen zwischen C3- und C4-Pflanzen widerspiegeln [26], während wir annehmen, dass es Unterschiede im physiologischen Gedächtnis zwischen Nutzpflanzen gibt, die mehr davon zuordnen Ressourcen für nichtreproduktive Organe (z. B. Knollen) im Vergleich zu solchen, die Ressourcen für Samen remobilisieren, könnten durch gegensätzliche Quellen-Senken-Beziehungen erklärt werden.

Unterschiede im Trockenstressgedächtnis zwischen den Genotypen wurden bei mehreren Arten festgestellt. Bei Solanum tuberosum führte die Grundierung zwar zu einem Anstieg des Knollenaminosäuregehalts bei den beiden Sorten Sarnav und Unica, bei der Sorte Sarnav führte die Grundierung jedoch nur zu einem höheren Knollenertrag [42].

Bei Triticum aestivum wurde die höhere Toleranz der Luhan-Sorte im Vergleich zur Yuangmai-Sorte mit einem höheren Stressgedächtnis als Reaktion auf wiederkehrende Dürren in Verbindung gebracht [28].

2.6. Kompromiss zwischen Stressgedächtnis und Stressvergesslichkeit (Gedächtnisrücksetzung)

Das Pflanzen-Priming, das durch eine Vorexposition gegenüber dem ersten Stress induziert wird, kann eine schnellere oder intensivere Reaktion auf nachfolgenden Stress ermöglichen [24], und seine Kosten werden im Vergleich zu naiven Pflanzen, die stressbedingte Gene konstitutiv exprimieren, als relativ gering eingeschätzt [6, 9, 58, 59]. ].

Doch die Aufrechterhaltung eines vorbereiteten Zustands über kurzfristige (morphologische Akklimatisierung, physiologische Veränderungen, molekulare und metabolische Veränderungen) und langfristige Mechanismen (epigenetische Prozesse) ist energieaufwendig und kann sich negativ auf andere biologische Prozesse wie das Pflanzenwachstum (einschließlich Photosynthese und Ressourcen) auswirken Allokation) oder Entwicklung [22].

Daher kann es von Vorteil sein, das Vergessen zu lernen. Das Zurücksetzen (auch Stressvergesslichkeit genannt) wurde als wichtigste Pflanzenstrategie zur Feinabstimmung des Wachstums bei schwankenden und unvorhersehbaren Umweltbedingungen vorgeschlagen [22]. Während des gesamten Pflanzenzyklus könnten abwechselnde Perioden des Aufbaus und Zurücksetzens des Gedächtnisses durch den RNA-Metabolismus, die Stummschaltung posttranskriptionaler Gene oder die RNA-gesteuerte DNA-Methylierung gesteuert werden [22].

Unseres Wissens nach wurde die Wiederherstellung des Pflanzenzustands nach einem Dürreereignis noch nicht untersucht. Im Fall des Hitzestressgedächtnisses beinhaltet das Zurücksetzen jedoch einen durch Autophagie vermittelten Abbau von HSP-Proteinen während der Erholung, um das Zellproteom zurückzusetzen [60]. Daher scheinen der Aufbau und die Wiederherstellung des Stressgedächtnisses durch fein abgestimmte Mechanismen koordiniert zu werden, die die Gedächtnisdauer modulieren (z. B. vier Tage in einer Studie zum Hitzestressgedächtnis) [60]. Dadurch trägt dieser Prozess dazu bei, die negativen Auswirkungen wiederkehrender Belastungen auf die Pflanzenbiomasseproduktion zu mildern [9].

Derzeit liegen zu wenige greifbare Beweise vor, um die Dynamik und die Regulierung des Kompromisses zwischen Stressgedächtnis und Stressreset zu verstehen, was eine große wissenschaftliche Front für die kommenden Jahre eröffnet. Zu diesem Zweck schlagen wir einen konzeptionellen Analyserahmen vor (Abbildung 3). einschließlich Stressgedächtnis, Stressvergesslichkeit und Erholungsgedächtnis, die zum Verständnis der Dynamik dieser Prozesse beitragen könnten.

Dieser konzeptionelle Rahmen folgt dem allgemeinen Konzept, das ursprünglich von Couchoud et al. entwickelt wurde. [61], bei dem es um die Charakterisierung verschiedener Parameter sowohl während der Wasserstress- als auch der Erholungsphase geht: Auswirkung des ersten Stresses, Dynamik der Erholung nach jedem Stress und Dauer des Stressgedächtnisses.

Schließlich würde eine bessere Charakterisierung der regulatorischen Dynamik, die dem Stressgedächtnis zugrunde liegt, es ermöglichen, Pflanzenreaktionen auf mehrere Belastungen auf der Grundlage prozessbasierter Modellierung vorherzusagen. Darüber hinaus ist dank technischer Fortschritte und der zunehmenden Verfügbarkeit leistungsfähigerer Werkzeuge und Methoden ein tieferes Verständnis der Dynamik möglich von Stressgedächtnis/Vergesslichkeit wird möglich sein.

Zu diesen Werkzeugen gehört die Hochdurchsatz-Phänotypisierung von Trieben und Wurzeln, die das Screening einer großen Anzahl von Genotypen unter kontrollierten Bedingungen ermöglicht (große Pflanzenphänotypisierungszentren sind Teil des International Plant Phenotyping Network; www.plant-phenotyping.org, abgerufen am 7. September 2021).

Molekulare Werkzeuge und Methoden, die auf Multiomics- und systembiologischen Ansätzen basieren, können dabei helfen, die wichtigsten Regulatoren zu identifizieren, die für eine genetische Verbesserung notwendig sind [62].

Jüngste Fortschritte in der Epigenetik ermöglichten die Konstruktion von „Epi-Populationen“, die „Epi-Allele“ aufdecken können, deren Varianten auch als Zuchtziele in Betracht gezogen werden können [10]. Sobald die Kandidatengene identifiziert wurden, werden Genombearbeitungswerkzeuge wie CRISPR-Cas9 [63] für die Funktionsvalidierung von Genen nützlich sein. Schließlich würden Schnellzüchtungstechniken durch die Verkürzung des Wachstumszyklus von Pflanzen die genetische Verbesserung von Nutzpflanzen erheblich beschleunigen [64].

3. Wasserstressgedächtnis und das Zusammenspiel von Pflanze und Mikrobiom

Bodenmikroorganismen bauen starke Wechselwirkungen mit Pflanzen auf, um Nährstoffe aufzunehmen, sich vor Krankheitserregern zu schützen und vorteilhafte physikalisch-chemische Veränderungen im Boden herbeizuführen. Die Bodenfeuchtigkeit ist ein wichtiger Faktor für die Zusammensetzung und Aktivität der mikrobiellen Gemeinschaft. Aufgrund des viel schnelleren Umsatzes von Bodenmikroorganismen im Vergleich zu Pflanzen ist das Gedächtnis auf individueller Ebene für Bodenmikroben auf Gemeinschaftsebene weniger relevant. Stattdessen wird der Begriff „Vermächtnis“ typischerweise verwendet, um die Auswirkungen von Änderungen der Umweltbedingungen auf die Bodenmikrobengemeinschaft im Laufe der Zeit zu beschreiben [65].

Die mikrobielle Anpassung an Dürreperioden mit anschließender Wiedervernässung umfasst unterschiedliche Bewältigungsmechanismen wie Sporulation oder die Produktion von Osmolyten, um osmotischem Stress zu widerstehen, was mit Lebensstrategien entlang eines dürreresistenten bis opportunistischen Gradienten zusammenhängt [66].

Zusätzlich zu der inhärenten großen und schnellen Änderung des Bodenwasserpotenzials löst die Wiedervernässung C- und N-Mineralisierungsschübe aus, die eine zusätzliche Veränderung der Bodenumweltbedingungen darstellen [67,68]. Fortschritte in der molekularen Mikrobiologie der letzten Jahrzehnte, basierend auf Next-Generation-Sequenzierung und einschließlich Metagenomik und Metatranskriptomik, haben Licht auf die dynamischen Reaktionen von Bodenmikroorganismen und ihre Aktivität auf Trocken-Nass-Zyklen geworfen.

Wenn eine mikrobielle Gemeinschaft einer Dürre ausgesetzt wird, kann dies ihre Widerstandsfähigkeit gegen nachfolgende Dürre- und Wiedervernässungsereignisse verbessern [69,70]. Generell können die Auswirkungen früherer Dürreperioden die Reaktion von Bodenmikrobengemeinschaften auf zukünftige Dürreperioden beeinflussen [65,70,71].

Infolgedessen kann das mikrobielle Erbe wichtige Bodenfunktionen wie Zersetzung [72] oder mit der Zersetzung verbundene Mechanismen [73,74] beeinträchtigen, was sich direkt auf den Ernährungszustand der Pflanze und wahrscheinlich auf die Eigenschaften des Ökosystems auswirkt. Beispielsweise können die Auswirkungen eines ungewöhnlich warmen Jahres zu Veränderungen in der Ökosystemfunktion beitragen, die mit Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Mikroben zusammenhängen und mehrere Jahre nach einem Dürreereignis anhalten können [75].

Verändern die Auswirkungen von Dürrestress auf Mikroorganismen die Reaktion von Pflanzen auf nachfolgenden Stress? Mikrobielle Gemeinschaften, die an Wasserstress angepasst sind, können die Fitness und Widerstandsfähigkeit der Pflanzen gegen Dürre verbessern [76–78]. Ebenso können mikrobielle Gemeinschaften, die früheren Dürrebedingungen ausgesetzt waren, die Richtung der Pflanzen-Boden-Rückkopplung verändern [79]. Beeinflussen Pflanzengedächtniseffekte umgekehrt die Reaktion von Bodenmikroorganismen auf eine nachfolgende Dürre?

Eine erhöhte Rhizodeposition unter mäßigem Trockenstress ist trotz artspezifischer Variabilität ein allgemein beobachteter Trend, von dem erwartet wird, dass er die Funktionsfähigkeit der mikrobiellen Gemeinschaft direkt stimuliert (80). Unter suboptimalen Bedingungen können Pflanzen nützliche Mikroorganismen in ihrer Rhizosphäre auswählen, indem sie verschiedene Verbindungen ausscheiden, die für Bodenmikroorganismen verfügbar sind [81].

Beispielsweise können Wurzelsekrete von Hormonen, die an pflanzlichen Immunantworten beteiligt sind, wie Salicylsäure und Jasmonsäure, den Aufbau und die Funktionalität des Rhizosphären- und Wurzelmikrobioms beeinflussen [77]. Die Anreicherung des Bodens mit pflanzenschützenden Mikroorganismen kann für die Pflanze während ihres Zyklus, aber auch für weitere Pflanzengenerationen, die im gleichen Boden wachsen, von Vorteil sein [82].

Der Bodenvermächtniseffekt könnte daher ein wesentlicher Faktor für die Zusammensetzung und Produktivität der terrestrischen Pflanzengemeinschaft sein, mit Auswirkungen, die über die Zeit anhalten [76]. Wir schlagen vor, dass sie ausdrücklich berücksichtigt werden sollten, wenn es um einen erweiterten Rahmen des pflanzlichen Stressgedächtnisses geht. Die Herausforderung besteht jedoch darin, dass mikrobielle Hinterlassenschaften über längere Zeiträume stattfinden als pflanzliche Gedächtniseffekte, da es Zeit braucht, bis sich Änderungen in Zusammensetzung und Aktivität in einer grundsätzlich dynamischen Gemeinschaft etablieren.

4. Schlussfolgerung

Das Wasserstressgedächtnis von Pflanzen umfasst Prozesse im Zusammenhang mit Photosynthese, Energiemechanismen, osmotischer Anpassung, zellulären Schutzfunktionen und der Aufrechterhaltung des Wasserstatus.

Gedächtnismechanismen sind am besten auf der Triebebene bekannt, dennoch ist es wichtig, diese auf der Wurzelebene zu charakterisieren. Tatsächlich ist die Rolle des Wurzelsystems bei der Wasser- und Nährstoffaufnahme entscheidend für das Pflanzenwachstum, die Entwicklung und den Ertrag. Aus einer breiteren Perspektive stellt die enge Interaktion zwischen dem Gedächtnis des Wurzelsystems und dem Mikrobiom-Erbe im Boden die nächste Herausforderung dar, die es zu bewältigen gilt.

Die meisten Studien zum Pflanzengedächtnis wurden an Getreide oder vegetativen Lagerpflanzen durchgeführt, während das Stressgedächtnis von Hülsenfrüchten kaum untersucht wurde. Allerdings sind Hülsenfrüchte aufgrund ihrer Fähigkeit, symbiotische Beziehungen mit Rhizobien und Mykorrhizapilzen aufzubauen, ein Modell der Wahl, um das Gedächtnis von Pflanzen in Interaktion mit Bodenmikroorganismen zu verstehen.

Ein ganzheitlicherer und dynamischerer Ansatz zur Pflanzenresilienz würde i) die Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Mikroben ins Bild bringen und ii) das Verständnis des Erholungsgedächtnisses nach einer Stressphase und des feinen Kompromisses zwischen Pflanzengedächtnis und Vergesslichkeit verbessern. Ein verbessertes Wissen über die Widerstandsfähigkeit von Pflanzen, zu der auch das Stressgedächtnis gehört, scheint daher neue Perspektiven im allgemeinen Kontext der Ernährungssicherheit in einem sich ändernden Klima zu eröffnen.
Autorenbeiträge: Erstellung des Originalentwurfs durch Schreiben, CJ; Schreiben, Überprüfen und Bearbeiten, CJ, CS, RLB, VV und MP; Aufsicht, MP Alle Autoren haben die veröffentlichte Version des Manuskripts gelesen und sind damit einverstanden.

Finanzierung: Diese Arbeit wurde durch das ARECOVER-Projekt des Plant2Pro Carnot Institute und das EAUPTIC-Projekt durchgeführt, unterstützt vom „Fond Unique Interministériel“ (3870401/1), BPI France (0097244/00), dem Regionalrat von Burgund (0133465/00), Dijon Metropole (2018-118-20180820) und der „Fonds Européen de Développement Régional“ (2018-6200FEO003S01889). CJ wurde von einem Ph.D. unterstützt. Stipendium der Université de Bourgogne.

Interessenkonflikte: Die Autoren geben an, dass kein Interessenkonflikt besteht.

Verweise

1. Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation der Vereinten Nationen. Vieh im Gleichgewicht. In The State of Food and Agriculture 2009;Vereinte Nationen; Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation der Vereinten Nationen: Rom, Italien, 2009; ISBN 978-92-5-106215-9. [CrossRef]

2. Farooq, M.; Gogoi, N.; Barthakur, S.; Baroowa, B.; Bharadwaj, N.; Alghamdi, SS; Siddique, KHM Trockenstress bei Körnerleguminosen während der Fortpflanzung und Kornfüllung. J. Agron. Ernte. Wissenschaft. 2017, 203, 81–102. [CrossRef]

3. Anjum, SA; Ashraf, U.; Zohaib, A.; Tanveer, M.; Naeem, M.; Ali, ich.; Tabassum, T.; Nazir, U. Wachstums- und Entwicklungsreaktionen von Nutzpflanzen unter Trockenstress: Eine Übersicht. Zemdirb. Landwirtschaft. 2017, 104, 267–276. [CrossRef]

4. Li, X.; Liu, F. Trockenstressgedächtnis und Trockenstresstoleranz bei Pflanzen: Biochemische und molekulare Grundlagen. Dürrestresstoler. Pflanzen 2016, 1, 17–44. [CrossRef]

5. Avramova, Z. Transkriptionelles „Gedächtnis“ von Stress: Vorübergehende Chromatin- und Gedächtnismarkierungen (epigenetische) an Stressreaktionsgenen. Plant J. 2015, 83, 149–159. [CrossRef] [PubMed]

6. Bruce, TJA; Matthes, MC; Napier, JA; Pickett, JA Stressige „Erinnerungen“ von Pflanzen: Beweise und mögliche Mechanismen. PlantSci. 2007, 173, 603–608. [CrossRef]

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