Maximale Entropiemodellierung des Verbreitungsgebiets von Morchella Dill. Ex-Pers. Arten in China im Klimawandel Teil 1

Einfache Zusammenfassung:Der Klimawandel war schon immer ein auffälliger Faktor in der Erforschung der Artenverbreitung. In den letzten Jahrzehnten wurden die Lebensräume verschiedener Arten aufgrund des Klimawandels nach und nach zerstört. So soll vorhergesagt werden, wie sich der Klimawandel auf das Überleben und die geeigneten Lebensräume des wilden Morchella-Dills auswirken wird. ex Pers. Arten in China haben wir ein Maximum-Entropie-Modell verwendet, um die Veränderungen in ihrem Verbreitungsgebiet von historischen Perioden zu zukünftigen Perioden zu simulieren. Unsere Ergebnisse zeigen, dass Niederschlag, Höhe und Temperatur unverzichtbare Faktoren sind, die das Vorkommen und die geeigneten Lebensräume wilder Morchella-Arten beeinflussen. Darüber hinaus zeigte uns diese Forschung einen vielversprechenden Trend, dass unabhängig vom Szenario das geeignete Gebiet der Art in Kürze auf ein bestimmtes Ausmaß anwachsen wird. Basierend auf diesen Erkenntnissen könnten wir ein optimales Schema zur Erhaltung der wildlebenden Morchella-Ressourcen erforschen und entwerfen.

Glykosid von Cistanche kann auch die SOD-Aktivität im Herz- und Lebergewebe erhöhen und den Gehalt an Lipofuscin und MDA in jedem Gewebe erheblich reduzieren, wodurch verschiedene reaktive Sauerstoffradikale (OH-, H₂O₂ usw.) effektiv abgefangen und vor verursachten DNA-Schäden geschützt werden durch OH-Radikale. Cistanche-Phenylethanoidglykoside haben eine starke Fähigkeit, freie Radikale abzufangen, eine höhere Reduktionsfähigkeit als Vitamin C, verbessern die Aktivität von SOD in der Spermiensuspension, reduzieren den MDA-Gehalt und haben eine gewisse schützende Wirkung auf die Funktion der Spermienmembran. Cistanche-Polysaccharide können die durch D-Galaktose verursachte Aktivität von SOD und GSH-Px in Erythrozyten und Lungengewebe experimentell seneszierender Mäuse steigern, außerdem den Gehalt an MDA und Kollagen in Lunge und Plasma verringern und den Gehalt an Elastin erhöhen eine gute Abfangwirkung auf DPPH, verlängert die Zeit der Hypoxie bei seneszenten Mäusen, verbessert die Aktivität von SOD im Serum und verzögert die physiologische Degeneration der Lunge bei experimentell seneszenten Mäusen. Bei der zellulären morphologischen Degeneration haben Experimente gezeigt, dass Cistanche über eine gute antioxidative Fähigkeit verfügt und hat das Potenzial, ein Medikament zur Vorbeugung und Behandlung von Hautalterungskrankheiten zu sein. Gleichzeitig hat Echinacosid in Cistanche eine erhebliche Fähigkeit, freie DPPH-Radikale abzufangen, reaktive Sauerstoffspezies abzufangen und den durch freie Radikale verursachten Kollagenabbau zu verhindern, und hat auch eine gute Reparaturwirkung auf Schäden durch Thymin-Radikalanionen.

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Abstrakt: Morchella is a kind of precious edible, medicinal fungi with a series of important effects,  including anti-tumor and anti-oxidation effects. Based on the data of 18 environmental variables and the distribution sites of wild Morchella species, this study used a maximum entropy (MaxEnt) model to predict the changes in the geographic distribution of Morchella species in different historical periods (the Last Glacial Maximum (LGM), Mid Holocene (MH), current, 2050s and 2070s). The results revealed that the area under the curve (AUC) values of the receiver operating characteristic curves of different periods were all relatively high (>0.83), was darauf hinweist, dass die Ergebnisse des Maximum-Entropie-Modells gut sind. Die Modellierung der Artenverteilung zeigte, dass die Hauptfaktoren, die die geografische Verteilung der Morchella-Arten beeinflussten, der Niederschlag im trockensten Viertel (Bio17), die Höhenlage, die Durchschnittstemperatur im kältesten Viertel (Bio11) und die jährliche Durchschnittstemperatur (Bio1) waren. Die Simulation der geografischen Verbreitung ergab, dass sich der derzeit geeignete Lebensraum von Morchella hauptsächlich in Yunnan, Sichuan, Gansu, Shaanxi, dem Uigurischen Autonomen Gebiet Xinjiang (XUAR) und anderen Provinzen in China befindet. Im Vergleich zur heutigen Zeit ist die geeignete Fläche im Nordwesten und Nordosten Chinas in der LGM- und MH-Periode zurückgegangen. Was zukünftige Perioden betrifft, so haben die geeigneten Lebensräume in den verschiedenen Szenarien im Vergleich zu denen in der heutigen Zeit alle zugenommen, was einen Trend zur Ausbreitung nach Nordost- und Nordwestchina zeigt. Diese Ergebnisse könnten eine theoretische Grundlage für den Schutz, die rationelle Ausbeutung und Nutzung wilder Morchella-Ressourcen in Szenarien des Klimawandels liefern.

1. Einleitung

Der Klimawandel ist ein Umweltfaktor, dem alle Organismen auf der Erde ständig ausgesetzt sind. Mit dem sich ändernden Klima ändern sich auch die räumlichen geografischen Verteilungen und Verbreitungsgebiete der Arten. Der globale Klimawandel hat in den letzten Jahren zu Veränderungen der Lebensräume verschiedener Arten und sogar zum Aussterben einiger Arten geführt [1,2]. Untersuchungen haben gezeigt, dass einige Arten in Zukunft zwei- bis dreimal schneller in Regionen mit hohen Breiten- und Höhenlagen wandern werden [3]. Daher hat die wissenschaftliche Bewertung und Vorhersage der Auswirkungen des Klimawandels auf die Artenverteilung und die Artenvielfalt große Aufmerksamkeit erregt [4]. Um die sich verändernden Eigenschaften verschiedener Arten unter zukünftigen Klimabedingungen zu verstehen, ist die Erforschung der Beziehung zwischen Arten und Klima von großer Dringlichkeit.

Eine mögliche Lösung ist die Verwendung des Artenverteilungsmodells (SDM). SDM ist eine wichtige Methode zur Analyse von Veränderungen in den Verbreitungsgebieten von Arten und wird häufig in biogeografischen Studien eingesetzt. In den letzten Jahren ist die Verwendung von Artenverteilungsmodellen zur Vorhersage der tatsächlichen und potenziellen Verteilung gefährdeter Arten [5], seltener Arten [6] und invasiver Arten [7] zu einem Brennpunkt im Bereich der Ökologie geworden. Bei der Erforschung der Artenverteilung können Klima, Boden und andere Faktoren (z. B. die Migrationsfähigkeit von Arten) die geografische Verteilung der Arten in gewissem Maße beeinflussen [8]. In Kombination mit Artenverteilungsdaten und Umweltfaktoren projiziert SDM diese Daten auf einen bestimmten geografischen Raumbereich und schätzt außerdem die geeigneten Überlebensregionen der Arten und ihre Lebensumgebungspräferenzen ein [9–11]. Zu den SDMs, die jetzt verfügbar sind, gehören BIOCLIM, die Ecological Niche Factor Analysis (ENFA), das Generalized Linear Model (GLM), der Bayesian Approach (BA), Genetic Algorithms (GAs) und MaxEnt [12]. Unter diesen nutzt MaxEnt die tatsächlichen Präsenzdaten von Arten und die entsprechenden Umgebungsvariablen, um den idealen Zustand der Artenverteilung unter bestimmten Nischenbeschränkungen zu berechnen, d. h. die mögliche Verteilung von Arten im vorhergesagten Gebiet, wenn die Entropie maximal ist. Dieses Modell unterscheidet sich von anderen Modellen durch die Anforderungen an die Daten von Artenverbreitungsstandorten, die Einstellung von Modellparametern und den Umgang mit Umweltvariablen [13,14]. Die meisten Modelle benötigen die Anwesenheits- und Abwesenheitsdaten der Artenverteilung; MaxEnt verlässt sich jedoch nur auf real existierende Websites [15]. Die Wahrscheinlichkeitsverteilung von MaxEnt hat eine prägnante mathematische Definition, die leicht zu analysieren ist. Beispielsweise ermöglicht die Additivität des Modells wie bei GLM und GAM die Interpretation, wie sich jede Variable auf die Eignung auswirkt, wenn keine Wechselwirkungen zwischen Variablen vorliegen [16]. Gleichzeitig ist die Vorhersagegenauigkeit des MaxEnt-Modells so hoch, dass es die Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Arten bei kleinen Stichprobengrößen bis zu einem gewissen Grad korrekt wiedergeben kann [17].

Angesichts der Überlegenheit von MaxEnt haben viele Wissenschaftler eine Reihe bedeutender Forschungsergebnisse mit MaxEnt veröffentlicht und damit eine äußerst wertvolle theoretische Grundlage für verschiedene Bereiche bereitgestellt, beispielsweise für das Management invasiver Arten, den Schutz der biologischen Vielfalt und die Auswahl der Arten, unter denen sie unter Umweltbedingungen leben . MaxEnt kann nicht nur für Pflanzen und Tiere, sondern auch für Pilze eingesetzt werden. Sun et al. verwendeten MaxEnt, um den geeigneten Lebensraum von Riesenpandas zu simulieren und die Reaktionen der Art auf Umweltvariablen in verschiedenen Maßstäben zu erklären [18]. Liu et al. simulierte die Verbreitung von Houttuynia cordata Thunb (Ceercao) unter aktuellen Klimabedingungen und sagte seine möglichen geografischen Verbreitungsänderungen voraus. Die Ergebnisse zeigten, dass die Fläche des geeigneten Lebensraums von Ceercao in den 2050er und 2070er Jahren unter drei Szenarien von Treibhausgasemissionen abnahm [19]. Yuan et al. sagte die mögliche Verbreitung von Phellinus-Bauxit Pilát, Phellinus Ignatius (L.) Quél, voraus. und Phellinus vaninii Ljub. und stellte fest, dass die Genauigkeit der Ergebnisse hoch war [20].

Morchella ist eine Gruppe wichtiger Pilze, die zu den Morohellaceae der Ascomycotina gehören und auf der Nordhalbkugel weit verbreitet sind. Aufgrund ihres reichhaltigen Nähr- und Heilwerts gehören Morchella-Arten zu den wertvollsten Speisepilzen und ziehen die Aufmerksamkeit vieler Mykologen auf sich [21]. Die aus Morchella gewonnenen natürlichen bioaktiven Bestandteile [22] wie Polysaccharide, Proteine ​​und Lipide spielen eine wichtige Rolle bei der Krankheitsprävention, einschließlich der Immunregulierung [23], Antitumoraktivitäten [24] und Antioxidationsaktivitäten [25]. ]. Molekulare phylogenetische Studien haben gezeigt, dass Morchella in drei evolutionäre Hauptgruppen unterteilt werden kann, nämlich gelbe Morchella, schwarze Morchella und rote Morchella [26]. Ostasien und China sind mögliche Differenzierungs- und Diversitätszentren der Morchella-Arten. Derzeit wurden in China mehr als dreißig Morchella-Arten nachgewiesen [27], einem der Länder mit den reichsten wilden Morchella-Ressourcen.

Übernutzung und Lebensraumzerstörung stellen jedoch eine ernsthafte Bedrohung für die Artenvielfalt wilder Morchella dar [28]; Mittlerweile wurden die spezifischen Anforderungen und Umweltqualitäten des Morchella-Wachstums im Bereich der Mykologie lange Zeit außer Acht gelassen [29]. Darüber hinaus haben Taheri et al. [2] zeigten, dass es nur wenige Studien zur geografischen Verbreitung von Pilzen im Zusammenhang mit dem Klimawandel im Vergleich zu denen von Pflanzen und Tieren gab. Derzeit ist noch unklar, wie sich der Klimawandel in verschiedenen Zeiträumen auf die geografische Verbreitung von Morchella-Arten auswirken wird. Ziel dieser Studie ist es, die potenzielle Verbreitung von Morchella-Arten unter verschiedenen historischen und zukünftigen Klimaszenarien auf der Grundlage eines MaxEnt-Modells vorherzusagen. Der Zweck dieser Studie besteht darin, den Einfluss von Umweltfaktoren auf die Bildung von Morchella-Fruchtkörpern zu analysieren und die Veränderungen in den potenziellen Verbreitungsgebieten von Morchella in den verschiedenen Zeiträumen zu simulieren. Es wird erwartet, dass die Ergebnisse eine wissenschaftliche Grundlage für die Artenvielfalt und den Schutz wildlebender Ressourcen in Morchella in der Zukunft liefern werden.

2. Materialien und Methoden

2.1. Quelle der Daten zur Artenverteilung

Die Vorkommensdaten von Morchella-Arten wurden aus Felduntersuchungen und veröffentlichten Artikeln gewonnen; Wir haben insgesamt 288 Standorte erhalten. Zuerst wurden wiederholte Standorte verworfen und dann wurde die Puffermethode verwendet. Die räumliche Auflösung der Umweltfaktoren betrug 2,5 Bogenminuten und räumlich zusammenfallende Datenpunkte im Umkreis von 5 km voneinander wurden verworfen, wodurch eine durch doppelte Verteilungsstandorte verursachte Modellüberanpassung vermieden werden konnte. Schließlich wurden insgesamt 180 Standorte von Morchella beibehalten (Abbildung S1 und Tabelle S1).

2.2. Erfassung und Vorbehandlung von Umweltfaktoren

Insgesamt 19 Umweltfaktoren (Bio1–Bio19, Tabelle 1) wurden aus der Weltklimadatenbank heruntergeladen, und die räumliche Verteilungsrate betrug 2,5 Bogenminuten. Insgesamt wurden 2 Geländevariablen und 7 Bodenvariablen (Tabelle 1) aus der Harmonized World Soil Database bezogen. Gelände- und Bodenvariablen wurden gemeinsam von der Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation der Vereinten Nationen, dem International Institute for Applied Systems Analysis, dem Institute of Soil Science, der Chinesischen Akademie der Wissenschaften und dem gemeinsamen Forschungszentrum der Europäischen Kommission bestimmt. Die räumliche Auflösung dieser Daten wurde auf 2,5 Bogenminuten vereinheitlicht und alle Daten wurden mit ArcGIS 10.2 in das ASCII-Format umgewandelt. Die potenzielle Verbreitung von Morchella wurde über fünf Zeiträume bewertet, nämlich das letzte glaziale Maximum (LGM), das mittlere Holozän (MH), das aktuelle Jahr, die 2050er und die 2070er Jahre. Sowohl die vergangenen als auch die zukünftigen Klimadaten übernehmen das im fünften IPCC-Bericht veröffentlichte CCSM4.0-Modell. Wir haben drei verschiedene Szenarien der Treibhausgasemissionen für zukünftige Zeiträume ausgewählt (Tabelle S2), und diese Szenarien werden entsprechend dem resultierenden gesamten Strahlungsantrieb im Jahr 2100 definiert [30].

Um eine Überanpassung der Ergebnisse aufgrund der hohen Kollinearität der Umgebungsvariablen zu vermeiden (31), wurden Beitrags- und Korrelationsanalysen der Umgebungsvariablen auf der Grundlage der Programme MaxEnt und SPSS durchgeführt. Wir haben das Programm MaxEnt 3.4.1 verwendet, um die Beiträge der Variablen basierend auf Umgebungsvariablen und den Verbreitungsgebieten von Morchella zu analysieren, und wir haben die Wiederholungen auf 10-mal festgelegt. Als nächstes wurden die Informationen zu den Umweltfaktoren von Morchella mit ArcGIS 10.2 extrahiert und eine Pearson-Korrelationsanalyse zwischen Umgebungsvariablen in SPSS 25 durchgeführt (Abbildung 1). In Kombination mit dem Beitrag von Umweltfaktoren haben wir Faktoren mit Korrelationskoeffizienten unter 0,8 für die sechs wichtigsten Faktoren beibehalten. Einige Umweltfaktoren hatten Korrelationskoeffizientenwerte von mehr als |0,8|, und nur eine Variable mit einem höheren Beitrag wurde beibehalten und in den MaxEnt-Modellen verwendet [32,33]. Schließlich wurden 18 Umweltfaktoren in die Modellierung einbezogen (Tabelle 1).

2.3. MaxEnt-Modellanalyse

2.3.1. Auswahl der Modellparameter

Die Verbreitungsorte von Morchella-Arten und 18 Umweltfaktoren wurden zur Modellanalyse in das Programm MaxEnt3.4.1 importiert. Insgesamt 25 Prozent der Verteilungsdaten wurden zufällig als Testsatz zur Untersuchung der Modellgenauigkeit ausgewählt und die restlichen 75 Prozent wurden als Trainingssatz verwendet [34]. Wir haben 10 Bootstrap-Replikate ausgeführt, deren Typ „Subsample“ war. Abgesehen davon war der ausgewählte Schwellenwert die maximale Trainingssensitivität plus Spezifität, das Ausgabeformat war Cloglog und die anderen Parameter wurden auf ihren Standardwerten belassen.

2.3.2. Bewertung von Modellen und Umgebungsvariablen

AUC ist ein umfassendes Kriterium, das die Genauigkeit und Spezialität des ROC darstellt. Es wurde erstmals 1997 in die Bewertung der Genauigkeit von Artenverteilungsmodellen eingeführt [35] und wird seitdem zur Bewertung der Modellleistung verwendet. Der Wert der AUC liegt zwischen 0,5 und 1. Wenn der Wert näher bei 1 liegt, bedeutet dies, dass die Vorhersagegenauigkeit des Modells höher ist. Ein AUC-Wert unter 0.7 zeigt an, dass der Simulationseffekt des Modells schlecht ist; ein AUC-Wert zwischen 0.7 und {{10}}.8 zeigt an, dass der Simulationseffekt des Modells moderat ist; ein AUC-Wert zwischen 0.8 und 0.9 zeigt an, dass der Simulationseffekt des Modells gut ist; und wenn der AUC-Wert höher als 0,9 ist, ist der Simulationseffekt sicherlich ausgezeichnet [36]. Darüber hinaus bietet MaxEnt eine Jackknife-Methode zur Analyse des relativen Beitrags und der Bedeutung von Umweltvariablen auf Morchella und zur Bestimmung der wichtigsten Umweltfaktoren.

2.3.3. Geeignete Regionsklassifizierung

Gemäß der Bewertung der Präsenzwahrscheinlichkeit im Fünften IPCC-Bericht [37] haben wir den geeigneten Lebensraum von Morchella mithilfe des Reclass-Moduls in ArcGIS 10.2 mit der natürlichen Segmentmethode neu klassifiziert. Der Lebensraum von Morchella wurde mithilfe der natürlichen Segmentmethode in vier Grade eingeteilt: ungeeigneter Lebensraum (0 kleiner oder gleich dem Wert kleiner oder gleich 0.13), schlecht geeigneter Lebensraum ({{8 }}.13 < Wert kleiner oder gleich {{10}}.35), mäßig geeigneter Lebensraum (0.35 < Wert kleiner oder gleich 0,63) und sehr geeigneter Lebensraum (0,63 < Wert kleiner oder gleich 1).

2.3.4. Änderung im Vertriebszentrum von Morchella

SDM-Tools ist ein GIS-Toolkit, das zur Analyse der Schwerpunktänderung in geeigneten Verbreitungsregionen verwendet wird [38]. In dieser Studie wurden SDM-Tools und die binären geeigneten Gebiete von Morchella in verschiedenen Zeiträumen verwendet, um die geografische Lage ihres Verteilungszentrums zu berechnen und so den Verlauf der zeitlichen und räumlichen Entwicklung von Morchella zu veranschaulichen.

3. Ergebnisse

3.1. Bewertung der Genauigkeit des Modells

Wie im AUC-Wert der von MaxEnt betriebenen ROC-Kurve gezeigt, betrug der durchschnittliche AUC-Wert der Trainingsdaten des Morchella-Potenzialverteilungsmodells unter vergangenen klimatischen Bedingungen {{0}},907 und der mittlere AUC-Wert der Testdaten betrug 0.847; Im aktuellen Zeitraum betrug der durchschnittliche AUC-Wert der Trainingsdaten 0,905 und der Mittelwert der Testdaten betrug 0,852; Für die zukünftigen Zeiträume betrug der durchschnittliche AUC-Wert der Trainingsdaten 0,903 und der Mittelwert der Testdaten 0,848 (Tabelle 2). Nach dem Bewertungsmaßstab des AUC-Wertes sind diese Ergebnisse gut und zuverlässig.

3.2. Dominante Umweltfaktoren

Tabelle 3 zeigt den relativen Beitrag der Modellierung von Umweltfaktoren. Bio17, Höhe, Bio11 und Bio1 waren die wichtigsten Umweltfaktoren, die die Verbreitung von Morchella beeinflussten. In den LGM-, MH-, aktuellen und zukünftigen Perioden (die 2050er und 2070er Jahre) erreichten die kumulierten Beitragssätze 75,8 Prozent, 79,9 Prozent, 70,6 Prozent, 74,6 Prozent, 77,5 Prozent. 74,6 Prozent, 76,8 Prozent, 74,0 Prozent und 80,0 Prozent. Bio17 wirkte sich am stärksten auf Morchella aus, und die Erhöhung und Bio11 waren die zweit- bzw. drittwirksamsten Faktoren, die ebenfalls einen großen Einfluss auf die Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Morchella hatten.

Basierend auf den Einzelfaktor-Antwortkurven wurde der Einfluss dominanter Faktoren auf die Morchella-Präsenzwahrscheinlichkeit analysiert. Die äußerst geeigneten Umweltbedingungen für das Überleben von Morchella waren wie folgt: Bio17 betrug 11,32–77,78 mm, die Höhe betrug 1480,78–3827,03 m, Bio11 betrug –5,98–9,32 ◦C und Bio1 betrug 6,16–16,98 ◦C (Abbildung 2).

3.3. Mögliche geografische Verteilung und Bewertung geeigneter Gebiete von Morchella

3.3.1. Geeignete Gebiete in der Vergangenheit

Der geeignete Lebensraum sowohl in LGM als auch in MH hat im Vergleich zum heutigen Zeitalter abgenommen. MaxEnt prognostizierte, dass die gesamte geeignete Fläche von Morchella in LGM um 12,43 Prozent zurückging und dass die hochgeeignete Fläche um 5,07 Prozent zurückging, was sich hauptsächlich in der Verringerung der geeigneten Fläche im Südosten von Gansu, im Zentrum und im Süden von Shaanxi widerspiegelte. und der Norden von Guizhou in China; das mäßig geeignete Gebiet verringerte sich um 2,48 Prozent, was voraussichtlich hauptsächlich in XUAR und Nordchina der Fall sein würde; und das gering geeignete Gebiet verringerte sich um 4,88 Prozent, hauptsächlich im Nordosten Chinas und im Nordwesten von XUAR (Abbildung S2 und Tabellen 4 und 5).

Bei MH war der Reduktionsbereich kleiner als bei LGM. Es gab eine leichte Ungleichheit bei MH und Strom, die wir in den Abbildungen (Abbildungen S2 und S3) nicht klar unterscheiden konnten. Weitere Details zum Verbreitungsgebiet sind in den Tabellen 4 und 5 dargestellt.

3.3.2. Geeignete Bereiche der Gegenwart

In Abbildung S3 ist zu erkennen, dass der geeignete Lebensraum von Morchella unter heutigen Klimabedingungen relativ groß ist. Die gesamte geeignete Lebensraumfläche betrug etwa 405,8195 × 104 km2, was 42,34 Prozent der chinesischen Territorialfläche ausmacht (Tabellen 4 und 5). Es befand sich größtenteils im Südwesten und Nordwesten Chinas und umfasste Nord-Yunnan, Südost-Tibet, Sichuan, Zentral- und Süd-Shaanxi, Süd-Shanxi, Nord-Guizhou, Südost-Gansu, Nordwest-Xinjiang und einige Teile von Fujian.

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