Die Gedächtnisbelastung verändert wahrnehmungsbezogene neuronale Oszillationen während der multisensorischen Integration

Kontakt: Audrey Hu WhatsApp/hp: 0086 13880143964 E-Mail:audrey.hu@wecistanche.com

Georgios Michail,1 Daniel Senkowski,1 Michael Niedeggen,2 und Julian Keil3

1Klinik für Psychiatrie und Psychotherapie, St. Hedwig-Hospital, Charité–Universitätsmedizin Berlin, Berlin 10115, Deutschland,

2Fachbereich Erziehungswissenschaft und Psychologie, Freie Universität Berlin, Berlin 14195, Deutschland, und 3Biologische Psychologie, Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, Kiel 24118, Deutschland

Die Integration von Informationen über verschiedene Sinne ist ein zentrales Merkmal der menschlichen Wahrnehmung. Frühere Forschungsergebnisse legen nahe, dass die multisensorische Integration durch ein kontextabhängiges und weitgehend adaptives Zusammenspiel zwischen reizgesteuerten Bottom-up- und Top-down-endogenen Einflüssen geprägt ist. Eine kritische Frage betrifft das Ausmaß, in dem dieses Zusammenspiel von der Menge verfügbarer kognitiver Ressourcen abhängt. In der vorliegenden Studie haben wir den Einfluss begrenzter kognitiver Ressourcen auf die audiovisuelle Integration untersucht, indem wir eine hochdichte Elektroenzephalographie (EEG) bei gesunden Teilnehmern gemessen haben, die die geräuschinduzierte Flash-Illusion (SIFI) und eine verbale N-Back-Aufgabe ({{7} }zurück, geringe Belastung und 2-zurück, hohe Belastung) in einem Dual-Task-Design. Bei SIFI kann die Integration eines Blitzes mit zwei schnellen Pieptönen die illusorische Wahrnehmung von zwei Blitzen hervorrufen. Wir fanden heraus, dass eine hohe im Vergleich zu einer niedrigen Belastung die Anfälligkeit für Illusionen und modulierte neuronale Oszillationen erhöhte, die illusionsbezogenen modalübergreifenden Interaktionen zugrunde liegen. Die Illusionswahrnehmung unter hoher Belastung war mit einer reduzierten frühen b-Leistung (18–26 Hz, 70 ms) in auditiven und motorischen Bereichen verbunden, was vermutlich ein frühes Fehlanpassungssignal und nachfolgende Einflüsse von oben nach unten widerspiegelte, einschließlich einer erhöhten frontalen h-Leistung (7–9 Hz, 120 ms). im mittleren anterioren cingulären Kortex (ACC) und eine spätere b-Leistungsunterdrückung (13–22 Hz, 350 ms) im präfrontalen und auditiven Kortex. Unsere Studie zeigt, dass integrative crossmodale Interaktionen, die dem SIFI zugrunde liegen, empfindlich auf die Menge der verfügbaren kognitiven Ressourcen reagieren und dass die multisensorische Integration h- und b-Oszillationen von oben nach unten einsetzt, wenn die kognitiven Ressourcen knapp sind.

Schlüsselwörter: b-Oszillationen; multisensorische Integration; schallinduzierte Blitzillusion; h Schwingungen; von oben nach unten; Arbeitsgedächtnis

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Erklärung zur Bedeutung

Die Integration von Informationen über mehrere Sinne hinweg, eine bemerkenswerte Fähigkeit unseres Wahrnehmungssystems, wird von mehreren kontextbezogenen Faktoren beeinflusst, deren Rolle stark diskutiert wird. Es ist zum Beispiel kaum verstanden, wie verfügbare kognitive Ressourcen die modalen Interaktionen während der multisensorischen Integration beeinflussen. Wir sind dieser Frage mit der Sound-Induced Flash Illusion (SIFI) nachgegangen, einem Phänomen, bei dem die Integration von zwei schnellen Pieptönen zusammen mit einem Blitz die Illusion eines zweiten Blitzes hervorruft. Indem wir unsere vorherige Arbeit replizieren, demonstrieren wir diese Erschöpfung kognitiver Ressourcen durch ein ArbeitenErinnerung(WM) Aufgabe erhöht die Wahrnehmung der Illusion. In Bezug auf die zugrunde liegenden neuronalen Prozesse zeigen wir, dass multisensorische Integration bei begrenzten verfügbaren Ressourcen u- und b-Oszillationen von oben nach unten einsetzt.

Einführung

Die Fähigkeit, Informationen über mehrere Sinne hinweg zu integrieren, ist ein grundlegender Aspekt unseres Wahrnehmungssystems. Die multisensorische Integration unterliegt sowohl Bottom-up-Stimulus-getriebenen als auch Top-down-endogenen Einflüssen (Talsma et al., 2010). Darüber hinaus ist der relative Beitrag dieser Einflüsse hochgradig adaptiv und hängt von verschiedenen stimulusbezogenen und aufgabenbezogenen Parametern ab (Welch und Warren, 1980; van Atteveldt et al., 2014). Eine interessante offene Frage ist, ob es funktioniertErinnerung(WM) Load beeinflusst das Gleichgewicht zwischen Bottom-up- und Top-down-Einflüssen während der multisensorischen Integration (Macaluso et al., 2016; Michail und Keil, 2018). Um die Wirkung der WM-Belastung auf die multisensorische Integration zu untersuchen, die sich in multisensorischer Wahrnehmung und neuronalen Oszillationen ausdrückt, verwendeten wir das Sound-Induced Flash Illusion (SIFI)-Paradigma (Shams et al., 2002; Keil, 2020). Beim SIFI kann ein audiovisueller Stimulus, der aus einem Blitz und zwei schnellen Pieptönen besteht, entweder die Wahrnehmung von einem (keine Illusion) oder zwei Blitzen (Illusion) hervorrufen. Die Gegenüberstellung von Gehirnreaktionen auf audiovisuelle Stimuli, die diese beiden Wahrnehmungszustände hervorrufen, ermöglicht die Untersuchung von modalübergreifenden Interaktionen, die dem SIFI zugrunde liegen (Keil et al., 2014; Kaiser et al., 2019).

Die Forschung legt nahe, dass neuronale Oszillationen die multisensorische Verarbeitung orchestrieren können und dass verschiedene Frequenzbänder die Beteiligung von Bottom-up- und Top-down-Einflüssen widerspiegeln (Keil und Senkowski, 2018). Die Bottom-up-Integration einfacher audiovisueller Stimuli wurde mit g-Band-Oszillationen in Verbindung gebracht (Senkowski et al., 2005, 2007). In ähnlicher Weise wurde die Wahrnehmung von SIFI mit g-Oszillationen in sensorischen und höheren Assoziationsbereichen in Verbindung gebracht (Mishra et al., 2007; Balz et al., 2016a,b). Dies deutet darauf hin, dass das SIFI auf verkehrsträgerübergreifenden Interaktionen von unten nach oben beruht. Im Gegensatz dazu beruht die Integration audiovisueller Sprachreize beim McGurk-Effekt (McGurk und MacDonald, 1976), bei dem ein illusorisches Sprachphonem bei Präsentation eines auditiven Phonems zusammen mit inkongruenten visuellen Lippenbewegungen wahrgenommen wird, nicht nur auf g-Oszillationen (Kaiser et al ., 2005), sondern auch auf modalübergreifende Top-Down-Interaktionen, die durch frontale u-Oszillationen (Keil et al., 2012; Roa Romero et al., 2016; Fernández et al., 2018) und frontozentrale b-Oszillationen (Roa Romero et al., 2015; Kumar et al., 2016). Die Abhängigkeit von SIFI von Bottom-up-Interaktionen macht SIFI zu einem optimalen Paradigma, um die Auswirkungen orthogonaler Manipulationen von Top-down-Einflüssen, wie z. B. WM-Last, auf die multisensorische Integration zu untersuchen. Die zentrale Frage dabei ist, ob die wahrnehmungsbezogene Integration audiovisueller Signale in die SIFI und die zugrunde liegenden Bottom-up-Interaktionen empfindlich auf die Erschöpfung verfügbarer Ressourcen durch WM-Last reagieren.

Um diese Frage zu beantworten, zeichneten wir eine Elektroenzephalographie (EEG) bei Teilnehmern auf, die ein Dual-Task-Paradigma aus SIFI in Kombination mit einer orthogonalen n-Back-Aufgabe durchführten, die zur Manipulation der WM-Last verwendet wurde. Wir erwarteten, dass eine höhere WM-Last zu erhöhten SIFI-Illusionsraten führen würde (Michail und Keil, 2018). Darüber hinaus stellten wir die Hypothese auf, dass die dem SIFI zugrunde liegenden neuronalen Oszillationen durch die Erschöpfung kognitiver Ressourcen unter hoher Belastung beeinflusst würden. Ein theoretischer Rahmen schlug vor, dass eine Aufmerksamkeitskontrolle von oben nach unten erforderlich ist, wenn die Konkurrenz zwischen den unimodalen Bestandteilen eines multisensorischen Reizes hoch ist (Talsma et al., 2010). Aus diesem Grund gingen wir davon aus, dass eine erhöhte WM-Last die verfügbaren Ressourcen reduzieren würde, wodurch der Wettbewerb zwischen auditiven und visuellen Eingaben in der SIFI-Aufgabe erhöht und zur Rekrutierung von Top-down-Mechanismen während der SIFI geführt würde. Basierend auf der zentralen Rolle von frontalen u-Oszillationen bei der kognitiven Kontrolle (Cavanagh und Frank, 2014) und der Beteiligung von b-Oszillationen bei der Vermittlung von Top-down-Einflüssen (Arnal und Giraud, 2012; Fries, 2015) stellten wir die Hypothese auf, dass die Belastung durch WM dies tun würde mit Modulationen der frontalen u- und b-Leistung während der multisensorischen Integration in Verbindung gebracht werden.

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Materialen und Methoden

Teilnehmer

Für die Studie wurden 40 Teilnehmer (Durchschnittsalter 6 SD: 26,6 6 7,8 Jahre; 19 Frauen) mit normalem Gehör, normalem oder korrigiertem Sehvermögen und ohne neurologische Störungen in der Vorgeschichte rekrutiert. Frühere Studien haben eine große interindividuelle Variabilität in der Wahrnehmung von SIFI gezeigt (Mishra et al., 2007; Keil et al., 2014; Hirst et al., 2020). Die Auswahlkriterien wurden in Anlehnung an die bisherige Forschung definiert (Michail und Keil, 2018; Kaiser et al., 2019). Acht Teilnehmer wurden von weiteren Analysen ausgeschlossen, da sie die SIFI-Illusion in mindestens einem der unterschiedlichen Lastzustände nicht wahrnahmen [illusorische Wahrnehmung in,10 Prozent (n =4) oder 0,90 Prozent (n=4) ) aller kritischen A2V1-Studien]. Acht weitere Teilnehmer mit 60 Prozent korrekten Versuchen in einer der Kontrollbedingungen (siehe unten, Abschnitte Stimuli und SIFI) wurden ebenfalls ausgeschlossen. Daher wurde eine Untergruppe von 24 Teilnehmern (Durchschnittsalter 6 SD: 26,6 6 7,4 Jahre; 13 Frauen) für die Verhaltensanalyse ausgewählt. Drei weitere Teilnehmer mit übermäßigen EEG-Artefakten (Slow-Wave-Drifts und Muskelartefakte) wurden während der EEG-Vorverarbeitung ausgeschlossen. Daher wurde eine Untergruppe von 21 Teilnehmern (Durchschnittsalter 6 SD: 25,9 6 7,3 Jahre; 13 Frauen) in weitere EEG-Analysen aufgenommen. Alle Teilnehmer gaben eine schriftliche Einverständniserklärung ab. Die Studie wurde in Übereinstimmung mit der Deklaration von Helsinki 2008 durchgeführt und von der Ethikkommission der Charité–Universitätsmedizin Berlin genehmigt (Genehmigungsnummer: EA1/207/15).

Die Stimulus-Präsentation und Aufzeichnung der Antworten der Teilnehmer wurden unter Verwendung der Psychophysics-Toolbox (Brainard, 1997; RRID: SCR_002881) für MATLAB (The MathWorks) implementiert. Die Studie wurde in einer schwach beleuchteten, elektrisch abgeschirmten, geräuschdämpfenden Kammer durchgeführt. Visuelle Stimuli wurden auf einem 21--Zoll-CRT-Bildschirm in einer Entfernung von 1,2 m mit einer Bildwiederholfrequenz von 75- Hz angezeigt. Die auditiven Stimuli wurden von einem USB-Audio-Interface (UR22mkII, Steinberg) gesteuert und über In-Ear-Kopfhörer (ER30, Etymotic Research) geliefert.

n-zurück-Aufgabe

Anregungen für diese Aufgabe waren Großbuchstaben, die in weißer Farbe auf grauem Hintergrund in der Mitte des Bildschirms präsentiert wurden. Für jeden Block wurde eine pseudozufällige Buchstabenfolge aus der Menge der englischen Konsonanten ausgewählt. Um die Verwendung von Phonemen als Strategie zu vermeiden, wurden Vokale ausgeschlossen. In 0-Back Trials war das Ziel immer der Buchstabe X. Um sicherzustellen, dass alle 2-Back-Sequenzen die gleiche Aufgabenschwierigkeit haben, haben wir die Sequenzen explizit manipuliert, um das Auftreten von Lockversuchen auszuschließen. Köderversuche sind möglicherweise verwirrend, da in diesen Versuchen der vorgelegte Buchstabe derselbe ist wie der in dem vorherigen Versuch. 33 % der 0-Back- und 2-Back-Trials waren Ziele.

W-LAN

Sechs Stimuluskombinationen wurden präsentiert, bestehend aus {{0}}, 1 oder 2 auditiven (A) Stimuli kombiniert mit entweder 0, 1 oder 2 visuellen (V) Stimuli (A{{8 }}V1, A0V2, A1V1, A2V0, A2V1, A2V2). Der visuelle (Blitz-)Stimulus war eine weiße Scheibe, die einem Blickwinkel von 1,6 Grad gegenüberlag und bei 4,1 Grad zentral unterhalb des Fixierungskreuzes für 13,33 ms dargeboten wurde. Der auditive (Piep-) Stimulus war ein 78- dB (SPL) 1000- Hz-Sinuswellenton, der 7 ms lang dargeboten wurde.

Experimentelles Design

Die Teilnehmer führten ein Dual-Task-Paradigma durch (Abb. 1A), das eine visuell-verbale n-back-Aufgabe und das SIFI-Paradigma kombinierte (Shams et al., 2002; Keil, 2020). Das Experiment umfasste 888 Versuche und war in 12 Blöcke unterteilt (6 Blöcke für jede Belastungsstufe: 0-Rücken und 2-Rücken). Die Reihenfolge der Blöcke wurde unter den Teilnehmern randomisiert. Jeder Block bestand aus 74 Versuchen und umfasste 34 kritische A2V1-Versuche [die die Wahrnehmung von entweder einem (keine Illusion) oder zwei Blitzen (Illusion) hervorrufen] und 40 Kontrollversuche, dh richtige Versuche für jede der anderen fünf audiovisuellen Kombinationen. Inklusive Pausen betrug die Versuchsdauer 80min. Die Teilnehmer führten vor Versuchsbeginn 10 Übungsversuche für jeden Belastungszustand durch. Jeder Versuch begann mit einem zentralen Fixierungskreuz, das 500 ms lang dargeboten wurde (Abb. 1B). Dann wurde ein Buchstabe für 500 ms präsentiert, gefolgt von der Anzeige des Fixierungskreuzes für 1500 ms, während der die Teilnehmer gebeten wurden, durch einen Knopfdruck anzugeben, ob der präsentierte Buchstabe mit dem Buchstaben X (0-Rücken, geringe Belastung) übereinstimmte ) oder der Brief stellte zwei Versuche zuvor dar (2-Rücken, hohe Belastung). Für Nicht-Ziele war keine Antwort erforderlich. Nach dem Reaktionsfenster von 1500 ms wurde ein Fixierungskreuz für eine variable Dauer von 500–800 ms angezeigt, gefolgt von der Präsentation einer der sechs SIFI-Stimuluskombinationen. In Kombinationen mit zwei auditiven oder zwei visuellen Stimuli betrug die Stimulus-Onset-Asynchronie (SOA) 53,3 ms. Nach der Präsentation eines Stimulus aus der SIFI-Aufgabe wurde das Fixationskreuz erneut angezeigt und die Teilnehmer mussten die Anzahl der wahrgenommenen Blitze durch einen Tastendruck (drei Tasten: 0, 1 oder 2) angeben. Nach dem Tastendruck oder nach 1500 ms (wenn keine Taste gedrückt wurde), a

Abbildung 1. Darstellung des Dual-Task-Paradigmas. A: Im ersten Teil jedes Versuchs (n-Rücken-Aufgabe) mussten die Teilnehmer angeben, ob der Buchstabe ein Ziel ist ('X' in der 0- Rückenbedingung und derselbe Buchstabe wie der, der zwei Versuche zuvor präsentiert wurde im 2-Rückenzustand). Im zweiten Teil jedes Versuchs wurde ein audiovisueller Stimulus der SIFI-Aufgabe präsentiert, und die Teilnehmer berichteten über die Anzahl der wahrgenommenen Blitze. B, Überblick über die Struktur und den zeitlichen Ablauf eines einzelnen Versuchs. In diesem Beispiel folgten auf die Präsentation eines n-Back-Buchstabens die A2V1-SIFI-Stimuli. In den kritischen A2V1-Studien nehmen die Teilnehmer typischerweise einen Blitz (keine Illusion) oder zwei Blitze (Illusion) wahr.

Der neue Prozess hat begonnen. Die Teilnehmer berichteten die Antwort für die n-back-Aufgabe mit dem rechten Zeigefinger und die Anzahl der Blitze mit dem rechten Daumen unter Verwendung eines Handheld-Gamepads (Logitech Gamepad F310, Logitech).

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Datenanalyse

Verhaltensdatenanalyse

Die n-back-Leistung wurde anhand des Sensitivitäts-d-Prime-Index (d9) und der Reaktionszeiten (RTs) bewertet. Der d9 berücksichtigt sowohl die Trefferquote (dh korrekt identifizierte Ziele) als auch die Fehlalarmquote (dh falsche Antworten, wenn Nicht-Zielbuchstaben präsentiert wurden) und wurde mit der Formel d9=Zhit rate – Zfalse berechnet Alarmrate, wobei Z der Kehrwert der kumulativen Gaußschen Verteilung ist (Haatveit et al., 2010). Höhere d9-Werte zeigen eine bessere n-Back-Leistung an. In Bezug auf die SIFI-Aufgabe wurden die RTS sowie der Prozentsatz der Studien, in denen die Teilnehmer 0, 1 oder 2 wahrgenommene Blitze angaben, für jede audiovisuelle Stimuluskombination geschätzt. Die Anfälligkeit für die SIFI-Illusion (oder „Illusionsrate“) wurde als Prozentsatz der A2V1-Studien quantifiziert, bei denen die Teilnehmer zwei Blitze berichteten. t-Tests mit gepaarten Stichproben wurden verwendet, um Verhaltensparameter zwischen experimentellen Bedingungen zu vergleichen, und Bayes-Faktoren (BFs) wurden als Maß für die relative Evidenz geschätzt (Rouder et al., 2009). Ein BF kleiner als 0,33 zeigt an, dass es Beweise gibt, die die Nullhypothese (Ho) stützen, während ein BF. 3 zeigt Unterstützung für die alternative Hypothese (H1). Zusätzlich wurden Rangkorrelationsanalysen nach Spearman durchgeführt, um die Beziehung zwischen lastabhängigen (2-Rücken minus 0-Rücken) Änderungen der n-Rückenleistung und der SIFI-Illusionsrate zu untersuchen. Die Holm-Bonferroni-Korrektur (Holm, 1979) wurde bei Bedarf verwendet, um Mehrfachtests zu berücksichtigen.

EEG-Aufzeichnung und Vorverarbeitung

Das EEG wurde mit einem passiven 128--Kanalsystem (EasyCap) mit einer Abtastrate von 2500 Hz aufgezeichnet. Zwei Elektroden am rechten seitlichen Augenwinkel und unterhalb des rechten Auges zeichneten die horizontalen und vertikalen Elektrogramme auf. Die Vorverarbeitung wurde mit MNE-Python (Gramfort et al., 2014; RRID: SCR_005972) und die weitere Datenanalyse mit Fieldtrip (Oostenveld et al., 2011; RRID: SCR_004849) und Custom durchgeführt -erstellte MATLAB-Skripte (The MathWorks).

Die Daten wurden mit einem Nullphasen-Bandpassfilter mit endlicher Impulsantwort (FIR) zwischen 1 und 100 Hz unter Verwendung der Fensterdesignmethode [„Irwin“ in SciPy (https://docs.scipy.org/doc/); Hanning-Fenster; 1-Hz untere Übergangsbandbreite; 25-Hz obere Übergangsbandbreite; 3.3-s Filterlänge]. Ein Bandsperren-FIR-Filter von 49 bis 51 Hz (6,6 s Filterlänge) wurde angewendet, um Leitungsrauschen zu entfernen. Im nächsten Analyseschritt wurden die Daten auf 256 Hz heruntergesampelt und von 1,5 auf 1,5 s relativ zum Beginn der SIFI-Aufgabenstimuli epoziert. Versuche mit Artefakten (Augenblinzeln, Geräusche oder Muskelaktivität) wurden nach Sichtprüfung entfernt. Die Daten wurden dann erneut auf den Durchschnitt aller Kanäle bezogen und einer unabhängigen Komponentenanalyse (ICA) unter Verwendung des Extended-Infomax-Algorithmus (Lee et al., 1999) unterzogen. Komponenten, die Augenblinzeln, Herz- und Muskelaktivität darstellen, wurden aus den Daten entfernt. Als nächstes wurden verrauschte Kanäle nach visueller Inspektion auf einer Trial-by-Trial-Basis verworfen und unter Verwendung einer sphärischen Spline-Interpolation interpoliert (Perrin et al., 1989). Schließlich wurden Versuche mit Signalen über 6150 mV ausgeschlossen. Im Durchschnitt der Teilnehmer wurden 105,1 (SD 78,3) Trials und 12,7 (SD 4,2) ICA-Komponenten entfernt und 11,4 (SD 2,8) Kanäle interpoliert.

Zeit-Frequenz-Analyse der Leistung

Um die Schwingungsleistung zu analysieren, wurden zunächst Einzelversuchsdaten in Zeit-Frequenz-Darstellungen (TFRs) transformiert. Ein Hanning-Taper wurde auf ein adaptives Zeitfenster von vier Zyklen für jede Frequenz von 2 bis 40 Hz angewendet, verschoben von 1,5 auf 1,5 s, in Schritten von 10 ms. Die Poststimulus-Leistung wurde unter Verwendung der durchschnittlichen Leistung des Prästimulus-Fensters von 500 bis 100 ms relativ zum Beginn der SIFI-Aufgaben-Stimuli grundlinienkorrigiert.

Leistungsanalyse vor der SIFI-Aufgabe Stimuli

Um zu analysieren, wie die WM-Belastung die Leistung vor der Darbietung der SIFI-Aufgabenstimuli (1,5 bis 0 s) beeinflusst, wurden die TFRs für die 0-Rücken- und 2-Rückenbedingungen unter Verwendung von Versuchen von allen geschätzt audiovisuelle Bedingungen der SIFI-Aufgabe. Um den Einfluss unterschiedlicher Signal-Rausch-Verhältnisse und restlicher motorischer Reaktionen zu minimieren, wurde die Anzahl der 0-Back- und 2-Back-Trials vor der Schätzung der TFRs angeglichen. Für jeden Versuch im kleineren Versuchssatz wählten wir zuerst Versuche aus dem größeren Versuchssatz aus, die mit diesem Versuch hinsichtlich des Vorhandenseins einer Reaktion auf den n-back-Stimulus in dem Fenster vor dem Beginn des SIFI-Aufgaben-Stimulus übereinstimmten (1,5 bis { {14}} s). Ein Versuch aus dieser Teilmenge ausgewählter Versuche wurde zufällig ausgewählt und dann vor der nächsten Versuchsauswahl aus dem größeren Versuchssatz entfernt. Dieser Auswahlprozess wurde angewendet, um das potenzielle Ungleichgewicht zwischen den Bedingungen hinsichtlich der Anzahl der Versuche mit n-Back-Aufgabenantwort im Fenster vor Beginn des SIFI-Aufgabenstimulus zu minimieren.

Um Leistungsunterschiede zwischen {{0}}Rücken- und 0-Rückenzuständen zu beurteilen, wurde ein nichtparametrischer Cluster-basierter Permutationstest durchgeführt (Clusterbildung a=0.05, abhängig von t- Test, Iterationen=1000; Maris und Oostenveld, 2007). Der Test befasst sich mit dem Mehrfachvergleichsproblem, indem er zeitlich, frequenzmäßig und räumlich benachbarte Abtastwerte gruppiert. Der Cluster-basierte Permutationstest wurde im Zeitfenster von 1,5 bis 0 s relativ zum Beginn des SIFI-Task-Stimulus auf Frequenzen von 2 bis 40 Hz angewendet. Die beobachtete Teststatistik wurde gegen die Permutationsverteilung ausgewertet, um das Ho auf keinen Unterschied zwischen den Bedingungen zu testen (zweiseitiger Test, a=0.025).

Als nächstes wurde eine angepasste Version des Cluster-basierten Permutationstests verwendet, um die Beziehungen zwischen den Leistungsunterschieden (2-Rücken minus 0-Rücken) und der entsprechenden Änderung der n-Rücken-Leistungsparameter zu untersuchen, d. h , Empfindlichkeit d9-Werte und RTs (Clusterbildung a=0.05, Rangkorrelation nach Spearman, Iterationen=1000). Die Korrelationsanalyse wurde für jeden der beiden signifikanten Leistungsunterschiede, die aus der Leistungsanalyse im vorherigen Schritt abgeleitet wurden, separat durchgeführt (Abb. 3). Die Definition von Kanälen, Zeitintervallen und Frequenzbereichen für die Korrelationsanalyse wurde von den Eigenschaften jedes Clusters geleitet. Daher konzentrierte sich die Korrelationsanalyse auf 4–7 Hz und das Intervall von 1,29 bis 0 s für den ersten Cluster (Abb. 3A) und auf 20–35 Hz und das Intervall von 1,47 bis 0 s für den zweiten Cluster ( Abb. 3B). Aufgrund der großen räumlichen Ausdehnung der Cluster war die Auswahl der Kanäle konservativ und umfasste nur Clusterkanäle mit einer Gesamtzahl signifikanter Zeit-Frequenz-Abtastwerte bei oder über dem 90. Perzentil (z-Score 0,1,645). Für jeden Cluster wurde die durchschnittliche Leistung über die ausgewählten Frequenzen und Kanäle zu jedem Zeitpunkt des clusterspezifischen Intervalls sowohl für 0-back als auch für 2-back geschätzt. Der clusterbasierte Permutationstest wurde dann angewendet, um Korrelationen zwischen der lastabhängigen Leistungsdifferenz (2-Rücken minus 0-Rücken) und der entsprechenden Änderung der Verhaltensparameter (D n-Rücken d9, D n-Rückseite RT). Aus der Korrelationsanalyse abgeleitete Zeitcluster wurden nur dann als signifikant angesehen, wenn ihre p-Werte unter dem Schwellenwert lagen (zweiseitiger Test, a=0.025). Zu Untersuchungszwecken die Beziehungen zwischen der lastabhängigen Leistungsdifferenz (2-Rücken minus 0-Rücken) in signifikanten Zeitclustern und der Änderung der Illusionswahrnehmung in den kritischen A2V1-Versuchen (d. h. D-Illusionsrate) wurden ebenfalls untersucht.

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Analyse der Poststimulus-Power in den A2V1-Studien

Die Analyse der Poststimulus-Power konzentrierte sich auf die kritischen A2V1-Studien aus der SIFI-Aufgabe. Ziel war es, den Einfluss der WM-Belastung auf die Verarbeitung und Wahrnehmung des SIFI zu untersuchen. Zu diesem Zweck wird eine 2 2 ANOVA mit wiederholten Messungen (Trujillo-Ortiz et al., 2004; https://github.com/juliankeil/ VirtualTools/blob/master /vt_freq_bwANOVA.m) zur Poststimulus-Leistung in A2V1-Studien wurden mit den Faktoren Belastung (niedrig, hoch) und Wahrnehmung (keine Illusion, Illusion) durchgeführt. Das Kriterium war Set-Top, 0.01. Die Analyse umfasste alle Kanäle und konzentrierte sich auf das Zeitfenster von 0 bis 0,5 s und auf Frequenzen von 2 bis 40 Hz. Um ein angemessenes Signal-Rausch-Verhältnis in der Zeit-Frequenz-Analyse sicherzustellen, war eine Mindestanzahl von 30 Versuchen für jede Bedingung erforderlich (Luck, 2005). Nach Ausschluss von Studien, in denen keine Antwort gegeben wurde, waren durchschnittlich 170,9 (SD 27) artefaktfreie A2V1-Studien für die Rückenerkrankung 0- und 175,7 (SD 15) Studien für den 2--Rücken verfügbar Bedingung. Daher wurde eine Anzahl von 30 Versuchen für jede der vier Bedingungen nur erreicht, wenn die Illusionsrate sowohl im 0-Rücken als auch im 2-Rücken ungefähr zwischen 17,5 Prozent und 82,5 Prozent lag. Von den 21 Teilnehmern, die in die Analyse der Macht vor den SIFI-Aufgabenstimuli eingeschlossen wurden, waren sechs Teilnehmer mit einer unzureichenden Anzahl von Illusionsversuchen (mittlere Illusionsrate 6 SD: 12,1 62,3 Prozent in 0-zurück und 9,96 5,6 Prozent im 2-Rücken) und drei Teilnehmer mit einer unzureichenden Anzahl von Nicht-Illusions-Versuchen (mittlere Illusionsrate 6 SD: 78 6 2,3 Prozent im {{56 }}Rücken und 88,3 6 2,5 Prozent in 2- Rücken) wurden ausgeschlossen. Folglich wurde eine Untergruppe von 12 Teilnehmern in die weitere Analyse eingeschlossen (Durchschnittsalter 6 SD: 26,8 6 8,3 Jahre; acht Frauen). Darüber hinaus wurde die Anzahl der Versuche in den vier Bedingungen vor der TFR-Berechnung angeglichen, um den Einfluss unterschiedlicher Signal-Rausch-Verhältnisse zu minimieren. Dies wurde durchgeführt, indem aus den Bedingungen mit mehr Versuchen ein reduzierter Satz von Versuchen ausgewählt wurde, der in RT so gut wie möglich den Versuchen der Bedingung mit den wenigsten Versuchen entsprach.

Ein zweistufiger Korrekturansatz wurde verwendet, um das Problem des Mehrfachvergleichs anzugehen. Im ersten Schritt wurden die Effekte nur dann als signifikant eingestuft, wenn mindestens zwei benachbarte Kanäle den gleichen Effekt zeigten (Picton et al., 2000; Maris und Oostenveld, 2 {{20}}07). Dann wurde der FieldTrip-Clustering-Algorithmus (Oostenveld et al., 2011; https://github.com/field trip/field trip/blob/master/private/find cluster.m) auf die dreidimensionale binäre Matrix angewendet, die die identifizierte Proben, die das Kriterium von p, 0,01 erfüllen (mit 1 markiert; der Rest wurde mit 0 markiert), um Cluster basierend auf zeitlicher, spektraler und räumlicher Nachbarschaft zu erzeugen. Als zweiten Korrekturschritt haben wir den 3dClustSim-Algorithmus (AFNI, Version 17.3.07; Cox, 1996; RRID: SCR_005927) verwendet, um 10,000 Matrizen von Zufallswerten zwischen 0 und 1 zu simulieren, mit den gleichen Abmessungen wie unsere Daten. In diesen Simulationen schätzte 3dClustSim die Clustergröße der verbundenen Werte auf unter 0,01. Über die Simulationen hinweg wird die Wahrscheinlichkeit geschätzt, einen dreidimensionalen Cluster einer gegebenen Größe in Zufallsdaten zu erhalten. Dementsprechend betrachteten wir Cluster als signifikant, wenn sie mehr als 131,7 Elemente unterhalb des Kriteriums (p, 0,01) der 126 39 51-Matrix (Kanalfrequenz-Bins-Zeitpunkte) umfassten. Um die Haupteffekte und Wechselwirkungen weiter zu analysieren, wurde die Analyse durch Post-Hoc-T-Tests mit gepaarten Stichproben unter Verwendung der Holm-Bonferroni-Korrektur (Holm, 1979) ergänzt, um Mehrfachvergleiche zu berücksichtigen.

Cistanche-Stamm

Quellenanalyse

Die Quellraumanalyse wurde durchgeführt, um die aus der Sensorebenenanalyse erhaltenen Effekte weiter zu untersuchen. Für jeden Teilnehmer wurde das individuelle T{{0}}-gewichtete MRT (3T Magnetom TIM Trio, Siemens, AG) mit den individuell digitalisierten EEG-Elektrodenpositionen (FastTrak Polhemus) auf ein gemeinsames Koordinatensystem (Montreal Neurologisches Institut; MNI). Dies wurde unter Verwendung der digitalisierten Kopfforminformationen und der Bezugsstellen (Nasion, linker und rechter präaurikulärer Punkt) durchgeführt. Das koregistrierte MRI-Bild wurde dann unter Verwendung des SPM12-Algorithmus (FieldTrip) segmentiert und ein realistisches dreischaliges (Gehirn, Schädel, Haut) Grenzelement-Volumenleitermodell (BEM) wurde konstruiert (Oostendorp und van Oosterom, 1989). Dann wurde das Schablonen-MNI-Gehirn nichtlinear auf die anatomischen Daten jedes Teilnehmers verzerrt, um ein dreidimensionales Quellenmodell (volumetrisches Gitter) mit einer Auflösung von 10 mm zu erhalten, das für die weitere Analyse verwendet wurde. Um die Stromdichteverteilung abzuschätzen, wurde der Loreta-Algorithmus (Pascual-Marqui, 2007) mit einem auf 1 Prozent gesetzten Regularisierungsparameter l verwendet. Die Cross-Spectral Density (CSD)-Matrix wurde unter Verwendung der Methode der schnellen Fourier-Transformation (FFT) für die zustandsgepoolten Daten im Zeitintervall und die Mittenfrequenz jedes Effekts berechnet, wie sie aus der Analyse auf Kopfhautebene erhalten wurden. Die spektrale Glättung wurde so definiert, dass sie der interessierenden Frequenz entspricht (z. B. wurde für den Prästimulus-Effekt eine Mittenfrequenz von 66 2-Hz-Glättungen verwendet, was zu einem 4-8-Hz-Bereich führte; Fig. 3A). Wenn kurze Zeitintervalle eine umfassende Glättung über die interessierenden Frequenzen hinaus erforderten, wurde die Glättung als das für die CSD-Schätzung erforderliche Minimum definiert. Die Schätzung der Stromdichte für jeden Poststimulus-Effekt wurde auf die Quellenschätzung für das Basislinienfenster (0,5 bis 0,1 s) und den entsprechenden Frequenzbereich unter Verwendung von log(Poststimulus/Baseline) normalisiert. Das logarithmische Verhältnis wurde als eine Form der Normalisierung verwendet, um ein mögliches Rauschen oder eine Verzerrung des "Kopfzentrums" zu korrigieren, dh die Tatsache, dass die Quellenaktivität im Zentrum des Gehirns oft überschätzt wird. Somit erhöht die Verwendung des Log-Verhältnisses die Empfindlichkeit der Analyse.

Um Unterschiede in der Stärke der Prästimulusquelle zwischen 2-Rücken- und 0-Rückenzuständen zu beurteilen, wurde ein einseitiger clusterbasierter Permutationstest verwendet (Clusterbildung a=0.05, abhängig von t- Test, Iterationen=1000, Finale a=0.05). Wie oben beschrieben, zielte die Quellenanalyse darauf ab, die Ergebnisse der Sensorebenenanalyse weiter zu untersuchen. Daher wurde die Richtung der einseitigen Tests durch die Ergebnisse auf Sensorebene bestimmt. Für jeden der Poststimulus-Interaktionseffekte wurde eine ähnliche Clusteranalyse durchgeführt, um zu beurteilen, ob sich die Quellaktivität im Zusammenhang mit der Illusionswahrnehmung (Wahn – keine Illusion), die angeblich eine starke Integration widerspiegelt, zwischen 0-back und 2-back unterschied . In Übereinstimmung mit früheren Studien (Keil et al., 2014; Balz et al., 2016b) gehen wir davon aus, dass der Unterschied in der neuronalen Aktivität zwischen Illusions- und Nicht-Illusions-Versuchen Korrelate der Integration zwischen den crossmodalen Signalen offenbart. Der Unterschied zwischen Wahn – keine Illusion wurde unter Verwendung eines Protokolls (Illusion/Noillusion) geschätzt.

Cistanche-Extrakt-Pulver

Ergebnisse

Verhalten

n-zurück

Die Verhaltensanalyse der n-Back-Aufgabenleistung (Abb. 2A) ergab, dass die Sensitivitäts-d9-Werte in 2-Back-Trials signifikant niedriger waren im Vergleich zu 0-Back-Trials (Mittelwert 6 SD: 3,{ {8}}.64 gegenüber 4.72 6 0.15; t(23)=10.4, BF=30,419,{{20}}46,9, p,0,001). Darüber hinaus waren RTs in 2- Back Trials signifikant langsamer im Vergleich zu 0- Back Trials (Mittelwert 6 SD: 902,3 6 130 ms vs. 663,8 6 105 ms; t(23)=9.9, BF=11,852.368,2, p , 0,001). Daher war eine höhere WM-Last mit einer schlechteren n-Back-Leistung verbunden.

W-LAN

Die Ergebnisse unserer jüngsten Verhaltensstudie (Michail und Keil, 2018) in einer unabhängigen Stichprobe (n =24) replizierend, war die SIFI-Illusionsrate im Vergleich zu 2- signifikant erhöht 0-Back Trials (Mittelwert 6 SD: 39,5 6 28,4 Prozent vs. 35,8 6 23,2 Prozent; einseitiger t-Test mit gepaarten Stichproben, t(23)=2.1, BF=1.3, p =0.025; Abb. 2B). Die durchschnittlichen RTs für A2V1-Studien unterschieden sich jedoch nicht signifikant zwischen 2-Back- und 0-Back-Studien (Mittelwert 6 SD: 787 6 90 vs. 781 6 93ms; t(23 ) {{30}}.6, BF=0.2,p =0.65). Eine weitere Analyse der RTs und des Prozentsatzes der Studien mit korrekten Reaktionen in den fünf Kontrollzuständen (A0V1, A0V2, A1V1, A2V0, A2V2) ergab keine signifikanten Unterschiede zwischen 2-back und {{47). }}Zurückbedingungen (alle Vergleiche S. 0.05). Somit beeinflusste die WM-Last speziell die SIFI-Illusionsrate, aber nicht die Genauigkeit und RTs in den Kontrollbedingungen.

Korrelation zwischen SIFI-Illusionsrate und n-Rückenleistung Im nächsten Schritt wurden Rangkorrelationsanalysen nach Spearman durchgeführt, um zu untersuchen, ob WM-belastungsabhängige Änderungen (2-Rücken minus 0-Rücken) der Illusionsraten zusammenhängen die n-back-Leistung über die Teilnehmer hinweg. Lastabhängige Erhöhung der Illusionsraten korrelierte negativ mit der n-Rücken-d9-Reduktion (r=–0.49, p =0.047, BF=2.99; Abb. 2C), aber nicht mit Verlangsamung des n-Rückwärts-RT (r=0.14, p =0.729, BF=0.20; Abb. 2C). Daher waren Teilnehmer mit einem höheren belastungsabhängigen Anstieg der SIFI-Illusionsrate bei der n-Rücken-Aufgabe (2-Rücken vs. 0-Rückenbedingung) weniger genau.

Neurale Schwingungen

Die WM-Last erhöht die u-Leistung und verringert die b-Leistung, bevor die SIFI-Aufgabe-Stimuli signifikante Leistungsunterschiede in den u- und b-Frequenzbändern zwischen 2--Rücken- und 0--Rückenbedingungen offenbarten.

Frequenzbereich (;20–35Hz; nichtparametrischer Permutationstest, p =0.002; Abb. 3B, linkes Feld). Dieser Cluster umfasste frontozentrale Kanäle und wurde im Intervall von 1,47 bis 0 s beobachtet. Die Quellenanalyse dieses Effekts ergab eine signifikant niedrigere b-Power für den 2--Rücken im Vergleich zum 0--Rückenzustand in einer weit verbreiteten zentralen Hirnregion, einschließlich bilateraler motorischer Bereiche und des medialen cingulären Kortex (einseitiger nichtparametrischer Permutationstest, p =0.002; Abb. 3B, rechtes Feld). b Leistungsdifferenz (2-Rücken minus 0-Rücken) auf Kopfhautebene, gemittelt über Frequenzen und Kanäle, wurde dann für jeden Zeitpunkt des Clusters geschätzt. Als nächstes wurde mit einer Cluster-basierten Permutationsanalyse getestet, ob die b-Leistungsdifferenz (2-Rücken minus 0-Rücken) zu jedem Zeitpunkt mit der lastabhängigen (2-Rücken minus 0-back) Änderungen in der n-back-Leistung. Interessanterweise korrelierte der Unterschied in der b-Power signifikant mit n-back RT-Unterschieden in zwei Prästimulus-Intervallen (nichtparametrischer Permutationstest, p, 0,025), aber nicht mit Sensitivitäts-d9-Unterschieden (Abb. 3B, mittleres Feld). Die lastabhängige u-Leistungsdifferenz korrelierte nicht mit Änderungen der n-Back-RT oder der Empfindlichkeit d9 (Abb. 3A, mittleres Feld). Daher war eine stärkere lastabhängige Verringerung der b-Leistung vor den SIFI-Aufgabenreizen mit längeren n-Rückreaktionszeiten (2-Rücken minus 0-Rücken) verbunden. Die explorative Analyse von Zusammenhängen zwischen der durchschnittlichen lastabhängigen Leistungsdifferenz in diesen beiden Intervallen und der Änderung der Illusionswahrnehmung in den kritischen A2V1-Trials aus der SIFI-Aufgabe ergab keine signifikanten Effekte (alle ps 0,08). Zusammenfassend zeigten unsere Analysen, dass sich eine erhöhte WM-Belastung in einer erhöhten u-Leistung in der bilateralen PFC und einer leistungsrelevanten Modulation der b-Leistung in bilateralen motorischen Bereichen und im medialen cingulären Kortex manifestiert.

Abbildung 2. Verhaltensergebnisse der n-back-Aufgabe und der kritischen A2V1-Versuche der SIFI-Aufgabe. Ein Teilnehmer zeigte eine höhere Empfindlichkeit d9 (linkes Feld) und kürzere RTs (rechtes Feld) im 0-Rücken im Vergleich zu 2-Rückenversuchen. B, SIFI-Illusionsraten waren im 2--Rücken höher als im 0--Rückenzustand (linkes Bild), während sich die RTs zwischen den Zuständen nicht signifikant unterschieden (rechtes Bild). Horizontale Linien bezeichnen den Mittelwert und die vertikale SEM. C, Korrelation zwischen lastabhängigen (2-Rücken minus 0-Rücken) Änderungen der SIFI-Illusionsraten und den entsprechenden Änderungen der n-Rücken-d9-Werte (linkes Feld) und der n-Rücken-RTs (rechtes Feld) . Eine erhöhte SIFI-Illusionswahrnehmung korrelierte mit verringerten d9-Werten in der n-back-Aufgabe (dh schlechtere n-back-Genauigkeit). Schwarze Linien stellen die am besten passende lineare Regression dar und schattierte Bereiche das 95-Prozent-Konfidenzintervall;

Abbildung 3. WM-lastabhängige Leistungsmodulation vor der SIFI-Aufgabe. Die Clusteranalyse ergab zwei Cluster der Leistungsunterschiede zwischen 2-Rücken- und 0-Rückenzuständen. Eine frontale u (4–7 Hz)-Leistung, lokalisiert in PFC und ACC, war im 2--Rücken im Vergleich zur 0--Rückenbedingung signifikant stärker. Dieser Effekt stand nicht im Zusammenhang mit Leistungsänderungen in der n-back-Aufgabe. B, fronto-zentrale b (20–35 Hz)-Leistung, lokalisiert im bilateralen motorischen und medialen cingulären Kortex, war im 2--Rücken im Vergleich zum 0--Rücken-Zustand niedriger. Die Leistungsabnahme von b hing mit der lastabhängigen (2-Rücken minus 0-Rücken) RT-Verlangsamung in der n-Rücken-Aufgabe zusammen. Linke Felder, TFRs der lastabhängigen Leistungsdifferenz (int-Werte), gemittelt über die Kanäle mit dem höchsten Beitrag zum Cluster und maskiert basierend auf der zeitlichen und spektralen Ausdehnung des Clusters. Höhere Werte zeigen eine stärkere Kraft für den 2-Rücken im Vergleich zur {{20}}Rückenkondition an. Die Farbskala bezieht sich nur auf unmaskierte t-Werte. Die topografischen Karten zeigen die räumliche Verteilung der Differenz im Zeit-Frequenz-Fenster des Clusters. Kanäle mit einem hohen Beitrag zum Cluster (dh mit einer Gesamtzahl signifikanter Zeit-Frequenz-Abtastwerte auf oder über dem Mittelwert) sind mit Punkten hervorgehoben. Mittlere Bilder, Zeitlicher Verlauf der Korrelation zwischen der lastabhängigen Leistungsdifferenz im Cluster und den entsprechenden Änderungen der n-back-Leistungsparameter, Empfindlichkeit D d9 (rosa) und D RT (grün). Horizontale Linien unten zeigen Korrelationszeitcluster mit p=0,1 und fettgedruckten Buchstaben p=0,025 an. Rechte Felder, Quellkontrast (int-Werte) zwischen 2-back und 0-back für die Cluster, die aus der Kopfhautanalyse erhalten wurden.

Die u- und b-Power nach dem Stimulus spiegeln die Wechselwirkung zwischen ihnen widerErinnerungBelastungs- und Illusionswahrnehmung

Die Poststimulusleistung wurde mit dem Fokus analysiert, wie sich die Illusionswahrnehmung sowie die unterschiedlichen Belastungsniveaus in der Oszillationsleistung nach der Darbietung der kritischen A2V1-Reize widerspiegeln. Zu diesem Zweck wurde eine 2 2 wiederholt gemessene ANOVA mit den Faktoren Belastung (niedrig, hoch) und Wahrnehmung (keine Illusion, Illusion) für die Schwingungsleistung von A2V1-Versuchen im Fenster von 0 bis durchgeführt 0,5 s relativ zum Beginn des Stimulus. Die signifikanten Haupteffekte und Wechselwirkungen werden in Clustern dargestellt, die aus den dreidimensionalen (Zeit-Frequenz-Kanal) ANOVA-Ergebnissen erhalten wurden (für Details siehe Materialien und Methoden). Für alle gemeldeten Post-hoc-t-Tests wird die relative Leistungsänderung für jede Bedingung als Mittelwert 6 SD angegeben.

4C–E). Es gab auch einen Haupteffekt der Wahrnehmung in der frühen okzipitalen a-Band-Leistung (7–13 Hz, 0–60 ms; Abb. 4F). Post-hoc-Analysen zeigten, dass eine Leistungssteigerung nach dem Stimulus bei Illusionen signifikant höher war als bei Versuchen ohne Illusionen.

Noch wichtiger ist, dass die ANOVA drei Cluster von Lastwahrnehmungsinteraktionen offenbarte (Abb. 5). Quellenrekonstruktion

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Diskussion

In dieser Studie untersuchten wir den Einfluss der WM-Belastung auf wahrnehmungsbezogene neuronale Oszillationen in der SIFI-Illusion. Wir fanden heraus, dass eine hohe im Vergleich zu einer niedrigen WM-Last mit einer höheren Anfälligkeit für die Illusion verbunden war. Darüber hinaus beobachteten wir eine Modulation der Poststimulus-Leistung, die der multisensorischen Integration in SIFI zugrunde liegt, wie durch die Wechselwirkung zwischen Belastungs- und Illusionswahrnehmung in mehreren Verarbeitungsstufen gezeigt wird. Insbesondere die Illusionswahrnehmung unter hoch im Vergleich zu niedrigErinnerungDie Last war mit dem Einsatz von Top-Down-U- und B-Power verbunden. Dies deutet darauf hin, dass crossmodale Interaktionen im SIFI empfindlich auf eine lastabhängige Manipulation der verfügbaren kognitiven Ressourcen reagieren.

In Replikation unserer jüngsten Arbeit (Michail und Keil, 2018) fanden wir eine höhere Anfälligkeit für SIFI unter hoher WM-Last. Außerdem korrelierten die Änderungen der Illusionsanfälligkeit bei allen Teilnehmern positiv mit der Anzahl der kognitiven Ressourcen, die von der n-back-Aufgabe verwendet wurden. Dieses Ergebnis zeigt, dass die audiovisuelle Integration im SIFI empfindlich auf die Menge der verfügbaren kognitiven Ressourcen reagiert.

Als nächstes analysierten wir die Leistung neuronaler Oszillationen vor der SIFI-Aufgabe, um festzustellen, dass die orthogonale n-back-Aufgabe effizient bei der Erzeugung von Leistungsmodulationen war, die zuvor mit WM-Prozessen verbunden waren. In Übereinstimmung mit der gut dokumentierten Rolle der frontalen u-Aktivität bei MW (Gevins et al., 1997; Jensen und Tesche, 2002) fanden wir eine belastungsabhängige Zunahme der frontalen u-Kraft. Darüber hinaus beobachteten wir eine lastabhängige Unterdrückung der b-Kraft in bilateralen motorischen Bereichen, was mit früheren Berichten über frontale b-Unterdrückung bei WM-Aufgaben übereinstimmt (Brookes et al., 2011; Heinrichs-Graham und Wilson, 2015; Kornblith et al ., 2016) und spiegelt möglicherweise die endogene inhaltliche Wiederholung während der WM-Erhaltung wider (Spitzer und Haegens, 2017). Die bilaterale Verteilung des Effekts, der über dem rechten motorischen Kortex stärker war, ipsilateral zur Antworthand, die Persistenz des Effekts bis zum SIFI-Beginn und das lange Intervall zwischen der Antwort auf die Rückenaufgabe und dem Beginn des SIFI-Stimulus (mindestens 1600 ms) sprechen dagegen, diesen Effekt auf reaktionsbedingte Unterschiede in der motorischen Aktivität zurückzuführen. Interessanterweise korrelierte die b-Unterdrückung mit der RT-Verlangsamung bei der n-Back-Aufgabe, was darauf hindeutet, dass die b-Power-Modulation das Ausmaß der individuellen kognitiven Anstrengung widerspiegeln könnte (Tallon-Baudry et al., 2004).

Wir haben dann untersucht, ob die WM-Last die oszillierenden Signaturen der Illusionswahrnehmung im SIFI beeinflusst. Unsere Analyse der Post-Stimulus-Leistung in A2V1-Studien zeigte eine Wechselwirkung zwischen WM-Belastung und Illusionswahrnehmung, die drei unterschiedliche Effekte umfasst. Der erste Effekt wurde bei der linken frontalen B-Leistung bei 70 ms beobachtet, wobei die linken motorischen Bereiche (PMC und SMA) und der linke Hörkortex betroffen waren. Die Illusionswahrnehmung bei niedriger Belastung war mit einer erhöhten frühen b-Power verbunden, während die Illusionswahrnehmung bei hoher Belastung mit einer reduzierten b-Power verbunden war. Obwohl b-Oszillationen im motorischen Kortex traditionell mit willkürlichen Bewegungsprozessen in Verbindung gebracht werden, wurden sie auch in die Verarbeitung sensorischer Konflikte verwickelt (Huang et al., 2014), was mit Beweisen für die Rolle von b-Oszillationen bei der Verarbeitung von Vorhersagefehlern übereinstimmt

(Arnal et al., 2011; Arnal und Giraud, 2012). Eine motorisch-auditive Kortexkommunikation steht im Einklang mit den umfangreichen anatomischen und funktionellen bidirektionalen Verbindungen zwischen diesen Bereichen (Zatorre et al., 2007; Rauschecker und Scott, 2009; Nelson et al., 2013; Cheung et al., 2016; Zhang et al ., 2016). Daher argumentieren wir, dass die beobachtete b-Leistungsmodulation im auditiven und motorischen Kortex einem audiovisuellen Mismatch-Signal nach frühen modalübergreifenden Interaktionen entsprechen könnte. Dementsprechend spiegelt die Unterdrückung der b-Leistung unter hoher Last möglicherweise ein frühes Fehlanpassungssignal wider. Die Knappheit verfügbarer kognitiver Ressourcen unter hoher Belastung könnte eine frühzeitige Auflösung des audiovisuellen Wahrnehmungskonflikts verhindern. Diese Vorstellung steht im Einklang mit dem Nachweis einer frühen b-Leistungsunterdrückung an linken frontozentralen Kanälen während der frühen Fehlanpassungsbewertung von inkongruenten audiovisuellen Sprachreizen im McGurk-Effekt (Roa Romero et al., 2015). Im Gegenteil, die Erhöhung der b-Leistung unter geringer Belastung könnte ein Signal wahrgenommener audiovisueller Kongruenz, ein Übereinstimmungssignal, als Ergebnis starker früher modalübergreifender Interaktionen widerspiegeln, die durch die Fülle kognitiver Ressourcen erleichtert werden. Daher deuten unsere Daten darauf hin, dass die Verfügbarkeit kognitiver Ressourcen und Stimuluskongruenz eine entscheidende Rolle bei der Definition der Natur der frühen multisensorischen Integration spielen, vielleicht durch ihre gemeinsame Wirkung auf frühe intermodale Interaktionen. Diese Vorstellung steht im Einklang mit Studien, die zeigen, dass die Richtung von intermodalen Interaktionen, dh Verbesserung oder Depression, durch die Zuweisung von Aufmerksamkeitsressourcen (Talsma et al., 2007) und Stimuluskongruenz (Calvert et al., 2000) beeinflusst wird. Daher spiegelt die lastabhängige Wirkung auf die frühe b-Leistung vermutlich die Modulation der frühen kreuzmodalen Fehlanpassungsverarbeitung im SIFI wider. Zukünftige Studien sind erforderlich, um festzustellen, ob die angenommene alternative Darstellung von sowohl „Mismatch“ als auch „Match“ durch b-Leistungsmodulationen in einem auditiv-motorischen Netzwerk ein neuartiges Phänomen ist (Theves et al., 2020).

Nach dem frühen Interaktionseffekt bei b-Oszillationen beobachteten wir, dass die Illusionswahrnehmung unter hoher Belastung mit einem frontalen u-Leistungsanstieg um 120 ms nach dem Stimulus verbunden war, der in der Mitte des ACC lokalisiert war. Interessanterweise wurde kein solcher Anstieg im Niedriglastzustand gefunden. Basierend auf dem Nachweis der frontalen Mittellinien-U-Aktivität während der Konflikterkennung (Hanslmayr et al., 2008; Nigbur et al., 2012; Töllner et al., 2017), der Explorationsunsicherheit (Cavanagh et al., 2012) und der Verarbeitung von Vorhersagefehlern (Cavanagh et al., 2010) wurde die frontale Mittellinien-U-Aktivität als ein Mechanismus vorgeschlagen, der dem Prozess der kognitiven Kontrolle zugrunde liegt (Cavanagh und Frank, 2014). Eine ähnliche Rolle der frontalen u-Aktivität in multisensorischen Umgebungen wird durch Studien gestützt, die frontale u-Leistungsmodulationen bei multisensorischer geteilter Aufmerksamkeit (Keller et al., 2017), nach räumlich inkongruenter audiovisueller Stimulation (Cohen und Donner, 2013) und während der Integration von Inkongruenten zeigen audiovisuelle Sprachreize im McGurk-Effekt (Keil et al., 2012; Roa Romero et al., 2016; Fernández et al., 2018). Daher könnte der mittlere frontale u-Anstieg während der Integration audiovisueller SIFI-Stimuli unter hoher Belastung einem Signal für ein erhöhtes Bedürfnis nach Top-Down-Kontrolle angesichts eines erhöhten Wahrnehmungskonflikts oder einer erhöhten Unsicherheit entsprechen.

Zusätzlich zum Top-down-u-Anstieg war die Illusionswahrnehmung unter hoher Belastung mit einem anschließenden frontalen b-Leistungsabfall von etwa 350 ms verbunden. Wiederum wurde kein derartiger Effekt im Niedriglastzustand beobachtet. Die Lokalisierung dieses b-Power-Effekts im rechten PFC und ACC und in den bilateralen temporalen Cortices deutet auf eine frontale Top-down-Modulation der späten integrativen sensorischen Verarbeitung in multisensorischen Verarbeitungsbereichen hin.

Es besteht ein wachsender Konsens hinsichtlich der Rolle von b-Oszillationen bei der Übertragung von Top-down-Einflüssen von sensorischen Bereichen höherer Ordnung zu niedrigeren Ordnungen (Buschman und Miller, 2007; Arnal und Giraud, 2012; Bastos et al., 2015; Fries, 2015; Richter et al., 2017). Darüber hinaus ist STG ein kritischer Gehirnbereich für die multisensorische Integration (Calvert et al., 2000; Beauchamp et al., 2004; Balz et al., 2016a). In Übereinstimmung mit diesen Studien könnte die beobachtete b-Power-Unterdrückung während der Integration unter hoher Last eine späte Top-Down-Integrationsverarbeitung im multisensorischen Assoziationskortex widerspiegeln. Dieser Vorschlag steht im Einklang mit dem Nachweis, dass frontale Bereiche die sensorische Verarbeitung im oberen temporalen Kortex modulieren (Sohoglu et al., 2012; Wild et al., 2012). In Übereinstimmung mit diesem Vorschlag war die Integration von audiovisuellen Sprachreizen in den McGurk-Effekt mit einer späten frontalen Leistungsabnahme verbunden (Roa Romero et al., 2015). Zusammengenommen könnte die Abnahme der späten b-Leistung unter hoher Last einer verbesserten Top-Down-Verarbeitung von späten crossmodalen Interaktionen im SIFI entsprechen.

Zusammenfassend zeigt unsere Studie, dass die audiovisuelle Integration unter hoher Last mit einer frühen b-Leistungsunterdrückung verbunden ist, was vermutlich die Erkennung von audiovisueller Fehlanpassung widerspiegelt. Darauf folgt eine erhöhte Top-Down-Frontal-u-Leistung, die die Notwendigkeit einer erhöhten Kontrolle signalisiert, und eine anschließende Frontal-b-Abnahme, die vermutlich die Top-Down-Modulation der späten integrativen Verarbeitung widerspiegelt. Insbesondere lastbeeinflusste illusionsbedingte Oszillationen hauptsächlich in Assoziationsbereichen im temporalen Kortex, nicht jedoch im visuellen Kortex. Dies deutet darauf hin, dass die Erschöpfung kognitiver Ressourcen hauptsächlich multisensorische Prozesse höherer Ordnung beeinflusst, aber nicht unbedingt die Verarbeitung in primären visuellen Bereichen beeinflusst. Unsere Ergebnisse stimmen mit dem Vorschlag überein, dass der Einsatz von Top-Down-Verarbeitung erforderlich ist, wenn der Konflikt oder Wettbewerb zwischen den unisensorischen Komponenten eines multisensorischen Stimulus um Ressourcen hoch ist (Talsma et al., 2010). Die vorliegenden Ergebnisse deuten darauf hin, dass neuronale Oszillationen, die integrativen crossmodalen Interaktionen in mehreren Verarbeitungsstadien zugrunde liegen, sich dynamisch an sich ändernde kognitive Anforderungen und verfügbare Ressourcen anpassen. Interessanterweise war die audiovisuelle Integration inkongruenter Sprachreize im McGurk-Effekt mit analogen neuronalen Reaktionen verbunden, nämlich einer frühen und späten b-Leistungsabnahme (Roa Romero et al., 2015) und einer frontalen u-Leistungszunahme (Roa Romero et al., 2016; Fernández et al., 2018). Diese bemerkenswerten Ähnlichkeiten zwischen der SIFI-Aufgabe unter hoher Last und dem McGurk-Effekt legen nahe, dass u- und b-Leistung allgemeine Integrationsmechanismen widerspiegeln könnten, die rekrutiert werden, wenn die Integration widersprüchlicher audiovisueller Stimuli mehr Verarbeitungsressourcen erfordert, entweder aufgrund der Stimuluskomplexität (Sprache vs -Sprache) oder aufgrund einer orthogonalen WM-Lademanipulation. Angesichts der verhaltensbezogenen Evidenz zum Effekt der Wahrnehmungsbelastung auf den McGurk-Effekt (Alsius et al., 2005, 2007) sollten zukünftige Studien untersuchen, inwieweit u- und b-Power im McGurk-Effekt unter hoher kognitiver Belastung rekrutiert werden.