Mikrobielle flüchtige organische Verbindungen: Eine Alternative für chemische Düngemittel in der nachhaltigen Landwirtschaftsentwicklung

 Abstrakt:

Mikroorganismen sind außergewöhnlich gut darin, mehrere flüchtige Substanzen zu produzieren, die als mikrobielle flüchtige organische Verbindungen (VOCs) bezeichnet werden. Die mVOCs ermöglichen es dem Mikroorganismus, über inter- und intrazelluläre Signalwege mit anderen Organismen zu kommunizieren. Jüngste Untersuchungen haben gezeigt, dass mVOCs chemisch sehr vielfältig sind und eine wichtige Rolle bei Pflanzeninteraktionen und mikrobieller Kommunikation spielen. Die mVOCs können auch die physiologischen und hormonellen Wege der Pflanze verändern, um das Pflanzenwachstum und die Pflanzenproduktion zu steigern. Darüber hinaus wurde bestätigt, dass mVOCs Stress wirksam lindern und auch als Auslöser der Pflanzenimmunität wirken. Somit fungieren mVOCs als wirksame Alternative zu verschiedenen chemischen Düngemitteln und Pestiziden. Die vorliegende Übersicht fasst die jüngsten Erkenntnisse über mVOCs und ihre Rolle bei Interaktionen zwischen und innerhalb des Königreichs zusammen. Die Aussichten auf eine Verbesserung der Bodenfruchtbarkeit sowie der Lebensmittelsicherheit und -sicherheit werden für die mVOC-Anwendung für eine nachhaltige Landwirtschaft bestätigt.

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Schlüsselwörter:

Lebensmittelkontrolle; induzierte systemische Resistenz; mikrobielle flüchtige organische Verbindungen; Bodenfruchtbarkeit; Nachhaltige Landwirtschaft

1. Einleitung

Mikrobielle flüchtige organische Verbindungen (VOCs) sind eine Art flüchtiger organischer Verbindungen, die von Mikroorganismen, insbesondere Bakterien und Pilzen, während ihres Stoffwechsels produziert werden [1,2]. Die mVOCs werden als lipophile Verbindungen mit niedrigem Siedepunkt, geringer Molekularmasse (durchschnittlich 30{{10}} Da) und hohem Dampfdruck (0) bezeichnet. 01 kPa) [3,4]. Diese Eigenschaften erleichtern die Verdunstung und Diffusion von mVOCs und ihre Rolle beim Pflanzenwachstum und -schutz über Poren im Boden und in der Rhizosphäre. Darüber hinaus fungieren mVOCs als ideale Signal-/Botenmoleküle zur Vermittlung von Interaktionen über kurze und große Entfernungen in Mikroben und Pflanzen [1–6]. Der Reichtum an mVOCs wurde in der mVOCs 2.0- und 3.0-Datenbank katalogisiert [7,8]. Basierend auf einer Literaturrecherche umfasste die mVOCs 2.0-Datenbank im Jahr 2014 etwa 1000 flüchtige Stoffe, die von 69 Pilzen und 349 Bakterien emittiert wurden [7], während die mVOCs 3.0-Datenbank im Jahr 2018 1860 einzigartige mVOCs enthielt, die von 604 Bakterien- und 340 Pilzarten emittiert wurden [ 8]. Aktuelle Studien wurden auch aufgrund ihrer Bedeutung für die Lebensmittelproduktion, Lebensmittelsicherheit und umweltfreundliche, kosteneffektive und nachhaltige Ansätze zur Unterstützung der modernen Landwirtschaft gestärkt [1–9]. Die mVOCs besitzen ein breites Spektrum an Bioaktivitäten wie Pflanzenwachstumsförderung [10], abiotische Stressresistenz [11–13], Pflanzenabwehr [14], Insektenschädlingsresistenz [15] usw. Unter der Erde finden verschiedene Arten mikrobieller Interaktionen statt /oberirdisch wie Bakterien-Pflanze, Pilz-Pflanze, Bakterien-Bakterien, Pilze-Pilze, Pilze-Bakterien, Bakterien-Protisten und Bakterien-Pilze-Pflanze-Wechselwirkungen. Unter den MikroorganismenBacillus subtilisbleibt der wichtigste Mikroorganismus bei der Produktion und Charakterisierung von mVOCs [16]. Andere Mikroorganismen umfassenBacillus amyloliquefaciens[13], Pseudomonas fluorescens[17], Pseudomonas putida[18,19], Pseudomonas donghuensis[20], Streptomyces fimicarius[21], Trichodermasp. [11] usw. Somit besitzen die mVOCs die potenzielle Wirksamkeit für den Ersatz chemischer Düngemittel und Pestizide nicht nur unter Feldbedingungen, sondern auch unter Nachernte- und Lagerbedingungen. Die vorliegende Übersicht wird die umfassende interdisziplinäre pflanzenbiologische Forschung zu mVOCs für eine bessere nachhaltige landwirtschaftliche Entwicklung unterstützen. Die Bio-Revolution der letzten Jahre hat zu einem verstärkten Einsatz chemischer Hilfsmittel zur Förderung einer nachhaltigen Landwirtschaft geführt. Auch Bodenunfruchtbarkeit und mehrfache Anbaugrenzen wurden für notwendige Erweiterungen angegangen. Die Umweltbewertung der Auswirkungen der Grünen Revolution hat die wichtigsten Bereiche mit Einschränkungen aufgedeckt, die die Bedeutung der Grünen Revolution 2 vorhersehen.0 [22] Darüber hinaus waren Entwicklungsländer in der Phase des Aussterbens einheimischer Sorten mit intensiven Anbaupraktiken und Ernährungssicherheit konfrontiert [23]. Studien, die in den letzten Jahren durchgeführt wurden, zeigen, dass mVOCs eine regionale Spezifität, Bodenbedingungen, mikrobiomflüchtige Spezifität und reproduzierbare Erfolgsprofile aufweisen, die eine Wirksamkeit im Bereich der Grünen Revolution 2 erfordern.0 Daher werden der Nutzen von mVOCs und ihre vielfältigen Vorteile für eine wirksame Förderung des Pflanzenwachstums und umweltfreundliche Anwendungen für eine nachhaltige Landwirtschaft hervorgehoben.

2. Welche vielfältigen Vorteile können mVOCs in der nachhaltigen Landwirtschaft haben?

Die mVOCs können Organismen schnelle und präzise Möglichkeiten bieten, benachbarte Organismen (sowohl Freunde als auch Feinde) zu erkennen und spezifische Eigenschaften zur Regulierung des Pflanzenwachstums auszulösen [1–4,24]. Jüngste Übersichtsarbeiten berichteten über die breiten mechanistischen Modi, die von mVOCs angetrieben werden und die verschiedenen Pflanzenwachstumseigenschaften und biologischen Aktivitäten auslösen, einschließlich der Aktivität gegen Pilze, Bakterien, Nematoden und Insektenschädlinge, zusammen mit der Auslöserfunktion, die die Pflanzenimmunität darstellt (beides). Jasmonsäure und Salicylsäure) [1–9,24,25]. Darüber hinaus wurde der Schwerpunkt auf Forschung zu mVOCs und nachhaltigem Agrarmanagement gelegt, um die kontrollierte Freisetzung flüchtiger Stoffe und deren effektive Nutzung mit der geeigneten Strategie für Pflanzenanwendungen zu ermöglichen [1–6,24,25]. Daher wurde erwartet, dass die mVOCs eine effiziente Strategie zur Steigerung des Pflanzenwachstums, des Ertrags, der Verteidigung und der Produktivität durch einen kombinatorischen Ansatz für eine bessere nachhaltige Landwirtschaft mit mehr Nutzen darstellen (Abbildung 1).

Abbildung 1. Mikrobielle flüchtige organische Verbindungen und ihre Bedeutung für die nachhaltige Entwicklung der Landwirtschaft.

Die mVOCs wurden für verschiedene nachhaltige landwirtschaftliche Praktiken, umweltfreundliche Anwendungen, die Regulierung von Phytohormonen, die Signalisierung von Stoffwechselwegen und verbesserte Nährstoffgehalte gemeldet. Daher bestätigten die Abschwächung von abiotischem Stress, die Förderung des Pflanzenwachstums und die Verbesserung von Merkmalen während der Wechselwirkungen zwischen Pflanze und Mikrobe die lebenswichtigen Eigenschaften der Verwendung von mVOCs [11–13]. Mehrere flüchtige organische Verbindungen wie Acetoin und damit verbundene Verbindungen haben sich für landwirtschaftliche Praktiken als nützlich erwiesen. Darüber hinaus benötigen Mediatoren des Pflanzenwachstums, Perspektiven der Feldanwendung, rezeptorvermittelte Genexpressionsprofile, Symbiose, Umweltveränderungen, Auslösereigenschaften und kontrollierte Freisetzung flüchtiger Stoffe mehr Forschung für die Nutzung von mVOCs als Alternative für chemische Düngemittel in der nachhaltigen Landwirtschaftsentwicklung [ 24,25]. Die vorliegende umfassende Bewertung liefert jedoch ein tieferes Verständnis der mVOCs, was Pflanzenbiologen dabei hilft, eine nachhaltige Landwirtschaft in landwirtschaftlichen Praktiken zu erreichen.

3. Rollen von mVOCs in der nachhaltigen Landwirtschaft

Pflanzenproduktion und Ernährungssicherheit sind aufgrund neu auftretender Phytopathogene und des Klimawandels alarmierende Probleme in der Agrarwelt. Eine unmittelbare Lösung für die Bekämpfung von Pflanzenkrankheiten und die Pflanzenproduktion kann der verstärkte Einsatz chemischer Düngemittel und Pestizide sein. Ihr übermäßiger Gebrauch wirkt sich jedoch negativ auf die Gesundheit von Mensch und Umwelt aus. Verschiedene Mikroorganismen und ihre unterschiedlichen physiologischen Mechanismen werden mittlerweile weltweit als Bioinokulantien für eine nachhaltige Landwirtschaft eingesetzt. Es werden mehrere Studien durchgeführt, um neue Eigenschaften von Mikroorganismen in der Pflanzenproduktion und im Pflanzenschutz aufzudecken [1–9]. Frühere Studien legen nahe, dass die Emission flüchtiger organischer Verbindungen (VOCs) einer der vorherrschenden Mechanismen ist, durch die Mikroorganismen das Pflanzenwachstum und die Pflanzenentwicklung modulieren [1–14].

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3.1. Die mVOCs als Pflanzenwachstumsförderer

Die mVOCs können die physiologischen und hormonellen Wege der Pflanze modifizieren, um die Pflanzenbiomasse und die Ertragsproduktion durch verbesserte Blatt- und Wurzeleigenschaften, morphologische Veränderungen der Blüten und eine erhöhte Frucht- und Samenproduktion zu steigern [26–28]. Im Jahr 2003 stellten Ryu et al. [29] zeigten, dass mVOCs von Bakterien, B. subtilis GB03, die gesamte Blattoberfläche bei Arabidopsis thaliana vergrößerten. Unter den mVOCs erwiesen sich 2,3-Butandiol und Acetoin (3-Hydroxy-2-butanon) als effiziente Moleküle zur Förderung des Pflanzenwachstums, insbesondere der Sprossbiomasse [29,30]. Unter Bacillus sp. produzierten B. amyloliquefaciens [29,30], B. mojavensis [31] und B. subtilis [29] 2,3-Butandiol, während Acetoin von B. amyloliquefaciens [30] produziert wurde B. mojavensis. Ein anderes Rhizobakterium, Serratia odorifera, emittierte eine vielfältige und komplexe Gruppe flüchtiger Stoffe und erhöhte das Frischgewicht von A. thaliana [32]. Eine Studie von Zou et al. [33] zeigten auch, dass die mVOCs des B. megaterium-Stammes XTBG34 das Frischgewicht von A. thaliana erhöhten. Darüber hinaus produzierte Bacillus sp., isoliert aus dem Rhizosphärenboden von Citrus aurantifolia, die mVOCs 6,10, 14-Trimethyl-2-pentadecanon, Benzaldehyd und 9-Octadecanon, die die primäre Wurzellänge förderten , Seitenwurzelzahl und Länge bei A. thaliana [34]. Blom et al. [35] dokumentierten auch, dass von Burkholderia pyromania Bcc171 freigesetzte flüchtige Stoffe das erhöhte Frischgewicht der Triebe von A. thaliana hervorriefen. Einige andere mVOCs aus Bacillus sp. wie Tetrahydrofuran-3-ol, 2-Heptanon und 2-Ethyl-1-hexanol verstärkten das Pflanzenwachstum in A. thaliana und Tomaten, indem sie die endogenen Mengen an Auxinen und Strigolactonen erhöhten [36 ]. Fincheira et al. [37] verwendeten Lactuca sativa, um bakterielle VOCs als Wachstumsinduktor zu untersuchen. Sie fanden heraus, dass 10 Bakterienstämme der Gattungen Bacillus, Staphylococcus und Serratia Acetoin absonderten und das Pflanzenwachstum steigerten, indem sie die Anzahl der Seitenwurzeln, das Wurzelwachstum, das Trockengewicht und die Sprosslänge erhöhten. Die von Sinorhizobium meliloti produzierte Mischung aus mVOCs förderte auch einen signifikanten Anstieg der Chlorophyllkonzentrationen von Medicago truncatula, die ein Indikator für den Fe-Ernährungsstatus in Pflanzen sind. Darüber hinaus führten die mVOCs auch zu einem Anstieg der Pflanzenbiomasse [38]. Eine andere Studie zeigte die Fähigkeit von Bodenpilzen, mVOCs zu produzieren, die das Pflanzenwachstum und den Pflanzenschutz fördern [39]. Darüber hinaus lösten von P. fluorescens emittierte mVOCs ein Wachstum der Blattfläche bei Mentha piperita aus [40]. Park et al. [41] zeigten, dass der P. fluorescens-Stamm SS101 das Tabakwachstum durch erhöhtes Frischgewicht der Pflanzen förderte. Diese Studien deuten stark darauf hin, dass mVOCs als Wachstumsinduktoren und als alternative oder ergänzende Strategie für die Anwendung bei Arten im Gartenbau eingesetzt werden können.

Unter den mVOCs pilzlichen Ursprungs der Gattung Trichoderma gibt es mehrere Arten, deren mVOCs die Fähigkeit haben, das Pflanzenwachstum in A. thaliana zu fördern. Contreras-Cornejo et al. [42] schlugen vor, dass das aus Trichoderma virens produzierte mVOC δ-Cadinen die Wurzelverzweigung, die Gesamtbiomasse und den Chlorophyllgehalt erhöhte, wohingegen Isobutylalkohol, Isopentylalkohol und 3-Methylbutanal aus Trichoderma viride die Blüte beschleunigten [43]. Die von Trichoderma atroviride produzierte Mischung aus mVOCs förderte das Wachstum von A. thaliana, ihre Wirksamkeit variierte jedoch mit dem Alter der Pilzkulturen [44]. Darüber hinaus modulierten mVOCs, die von Alternaria alternata synthetisiert wurden, die Stärkebiosynthese während der Beleuchtung [45] und erhöhten auch die Photosyntheserate und die Akkumulation von Zytokininen und Zuckern in A. thaliana [46]. Schenkel et al. [47] berichteten, dass mVOCs, Furfural und 5-Methyl-2-furancarboxaldehyd aus Fusarium-Arten die Primärwurzellänge in A. thaliana erhöhten. In einer anderen Studie erhöhte die mVOC 1-Naphthylphthalaminsäure aus Verticillium-Arten die Auxin-Biosynthese in Pflanzen [48]. Somit können mVOCs sowohl in Pflanzen als auch in anderen Organismen das Metabolom, Genom und Proteom modulieren und haben das unangemessene Potenzial, als echte Biostimulanzien und Bioschutzmittel zu helfen, selbst unter Freilandbedingungen [1,49].

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3.2. Die mVOCs als Biokontrollmittel und Pflanzenabwehrmechanismus

Biocontrol scheint aufgrund seiner Umweltfreundlichkeit und Sicherheit eine zuverlässige Alternative zu chemischen Düngemitteln zu sein, die Pflanzen langfristig schützen kann. Mehrere Studien legen nahe, dass mVOCs verschiedene Arten von Phytopathogenen hemmen können und als wichtige Alternative zu Pestiziden gelten (Tabelle 1). Die mVOCs kontrollieren nicht nur Phytopathogene, sondern erhöhen auch die Überlebensrate von Mikroorganismen, indem sie potenzielle Konkurrenten, also Phytopathogene um Nährstoffe, entfernen. Fernando et al. [50] zeigten die antimykotische Natur von mVOCs, die von 12 Isolaten von Pseudomonas-Arten produziert werden, und ihre potenzielle Verwendung bei der Biokontrolle des phytopathogenen Pilzes Sclerotinia sclerotiorum. In ähnlicher Weise sind die mVOCs von zwei Stämmen des endophytischen Bacillus sp. reduzierte das Gewicht und die Anzahl der vegetativen Langzeitüberlebensstrukturen (Sklerotien) von S. sclerotiorum signifikant [51]. Kai et al. [52] bestätigten, dass rhizobakterielle Isolate von P. fluorescens, P. trivialis, Serratia plymuthica, S. odorifera, Stenotrophomonas maltophilia und S. rhizophila eine Gruppe von mVOCs produzierten und das Wachstum von Rhizoctonia solani hemmten. B. subtilis emittierte mVOCs wie Benzaldehyd, Nonanal, Benzothiazol und Acetophenon, die gegen den Erreger der Kartoffelringfäule, Clavibacter michiganensis subsp., wirkten. sepedonicus und verringerten ihre Koloniegröße und andere Anomalien in den Zellen [16]. Darüber hinaus zeigten sowohl In-vitro- als auch In-vivo-Studien zu den mVOCs 2-Undecanoat, 2-Tridecanon und Heptadecan von B. amyloliquefaciens nicht nur biologische Kontrollaktivitäten (Hemmung der Motilität, Biofilmbildung und Wurzelbesiedlung) gegen Erreger der Tomatenwelke Ralstonia solanacearum, aber auch erhöhter oxidativer Stress [53,54]. Xie et al. [55] bewiesen, dass Bacillus mVOCs Decylalkohol und 3,5,5-Trimethylhexanol das Wachstum von Xanthomonas oryzae, dem Erreger der bakteriellen Blattfäule bei Reis, hemmten. Die mVOCs aus Muscodor Crispans hemmten das Wachstum des Zitrusbakterienpathogens X. axonopodis pv. Citri und der Erreger der schwarzen Sigatoka-Bananenkrankheit, Mycosphaerella fijiensis [56]. Das Myzelwachstum des Oomyceten in Phytophthora capsici wurde durch VOCs (3-Methyl--1-butanol, ist Ovaleraldehyd, Isovaleriansäure, 2-Ethylhexanol und 2-Heptanon) von Bacillus erheblich gehemmt und Acinetobacter [57]. Darüber hinaus zeigten die mVOCs Toluol, Ethylbenzol, m-Xylol und Benzothiazol aus P. fluorescens bakteriostatische Wirkungen [58]. Verbindungen mit acht Kohlenstoffatomen wie 1-Octen-3-ol, 3-Octanol und 3-Octan (Pilzalkohol) gehören zu den häufigsten VOCs in Pilzen. Unter den VOCs aus Pilzen hemmte 1-Octen-3-ol das Wachstum des phytopathogenen Pilzes B. cinerea in A. thaliana [59]. Kottb et al. [60] berichteten, dass das mVOC 6-Pentylpyron aus T. asperellum die Sporenbildung von B. cinerea und A. alternata verringerte und die pflanzlichen Abwehrmechanismen verstärkte. Nur wenige Studien [61,62] berichteten, dass das VOC-Dimethyldisulfid aus P. fluorescens, P. stutzeri und Stenotrophomonas maltophilia Schutz gegen die phytopathogenen Pilze B. cinerea in Tomatenpflanzen und M. truncatula bot. VOCs wie Phenylethanol, Ethylacetat und Methylbutanol aus der Hefe Saccharomyces cerevisiae hemmten das Wachstum von Guignardia citricarpa, den Erregern der Schwarzfleckenkrankheit bei Zitrusfrüchten [63]. Darüber hinaus waren von B. amyloliquefaciens emittierte mVOCs wie 1,3-Pentadien, Acetoin und Thiophen wirksam gegen die Nacherntepathogene Monilinia laxa und M. fructicola im Anbau von Kirschpflanzen sowie während ihrer Lagerung [64]. Zheng et al. [14] liefern auch Hinweise darauf, dass mVOCs (-Farnesen), die von Bakterienarten (z. B. B. pumilus, B. amyloliquefaciens und Exiguobacterium acetylicum) freigesetzt werden, Resistenzmechanismen gegen die phytopathogenen Pilze Peronophythora litchi nach der Ernte aufweisen.

Tabelle 1. Zusammenfassung mikrobieller flüchtiger Verbindungen und ihrer Bekämpfung von Pflanzenkrankheiten.

Tabelle 1. Forts.

Darüber hinausB. subtilis und B. amyloliquefaciensfreigesetzt 2,3-Butandiol gegenErwinia carotovora subsp. Carotovora-induzierte systemische Resistenz bei A. thaliana, vermittelt durch den Ethylen-Signalweg [65]. In Tabak löste 2,{5}}Butandiol ISR gegen das nekrotrophe Bakterium E. carotovora subsp. aus. carotovora, jedoch nicht gegen den biotrophen bakteriellen Erreger P. syringae. Von P. polymyxa E681 emittierte bakterielle VOCs spielten eine wichtige Rolle bei der Wachstumsförderung und dem Schutz von Arabidopsis-Sämlingen. Darüber hinaus erwies sich Tridecan in einer Mischung aus 30 VOCs als wirksam gegen P. syringae pv. Maculicola-Stamm ES4326 über den ISR-Mechanismus [66]. Acetoin aus dem Bakterium B. subtilis induzierte bei A. thaliana über den SA-Signalweg eine systemische Resistenz gegen P. syringae [67]. In Maispflanzen induzierten dieselben mVOCs von Enterobacter aerogenes eine Resistenz gegen den nördlichen Maisblattfäulepilz Setosphaeria turcica [68]. Die mVOCs aus Cladosporium sp. zeigten ISR gegen den Pflanzenpathogen P. syringae [69]. Proteus vulgaris produzierte Indol-mVOCs, die das Wachstum von A. thaliana durch das metabolische Zusammenspiel zwischen den Auxin-, Cytokinin- und Brassinosteroid-Wegen modulierten [70]. Unter Feldbedingungen wurde die Wirksamkeit bakterieller mVOCs gegen bakterielle Krankheiten nachgewiesen, wie im Fall von 3-Pentanol, das von B. amyloliquefaciens freigesetzt wird und die Resistenz von Pfefferpflanzen gegen bakterielle Fleckenkrankheit (X. axonopodis pv.) erhöht. vesicatoria) durch SA- und JA-Signalwege [71]. Streptomyces spp. hemmte die Produktion von Aflatoxinen des Pilzpathogens Aspergillus flavus durch die Herunterregulierung mehrerer Gene, die an der Aflatoxin-Biosynthese beteiligt sind [72,73]. Die Exposition von S. sclerotiorum gegenüber mVOCs, die von Trichoderma-Arten produziert werden, führte zur Hochregulierung von vier Glutathion-S-Transferase-Genen, die an der Entgiftung antimykotischer Sekundärmetaboliten beteiligt sind, was zur Virulenz von S. sclerotiorum beitragen kann [74]. Die Aktivierung pflanzlicher Abwehrkräfte durch mVOCs wurde ausführlich untersucht, unter anderem in vitro und sogar in Feldversuchen. Zukünftige Forschungslinien sollten durchgeführt werden, um Formulierungen und Methoden für den direkten Einsatz in der Landwirtschaft zu entwickeln.

3.3. mVOCs als abiotischer Stressverbesserer

Neben der Linderung von biotischem Stress erhöhten mVOCs auch die Toleranz gegenüber abiotischem Stress in Pflanzen, allerdings wurden bisher nur begrenzte Studien dokumentiert. Zhang et al. [75] zeigten, dass B. subtilis 2, 3--Butandiol emittierte, was zur Salztoleranz bei Arabidopsis beitrug und die Expression des K+-Transporters 1 in Wurzeln herunterregulierte und in Trieben von A. thaliana hochregulierte. Die Regulierung der Expression (Hochregulierung vs. Herunterregulierung) trug zur Regulierung der Na+-Akkumulation bei und erhöhte fortan die Toleranz gegenüber Salzstress. Darüber hinaus zeigten mit B. subtilis GB03 VOCs behandelte salzgestresste Arabidopsis-Pflanzen im Vergleich zu salzgestressten Pflanzen eine höhere Biomasseproduktion und eine geringere Na+-Anreicherung. Während die gleiche von P. chlororaphis produzierte Verbindung zu einer Dürretoleranz führte, die aus einem erhöhten Stomatenverschluss und einem geringeren Wasserverlust resultierte [76]. In einer anschließenden Studie wurde festgestellt, dass 2,{12}}Butandiol die pflanzliche Produktion von Stickoxid (NO) und Wasserstoffperoxid induziert, während eine chemische Störung der NO-Anreicherung das durch 2,{14}}Butandiol stimulierte Überleben der Pflanzen bei Trockenheit beeinträchtigt Stress. Die obigen Ergebnisse weisen darauf hin, dass die NO-Signalübertragung eine wichtige Rolle bei der durch 2,3-Butandiol induzierten Dürretoleranz spielt [77]. Unter osmotischem Stress akkumulierten Arabidopsis, die GB03-VOCs ausgesetzt waren, höhere Mengen an Cholin und Glycinbetain als Pflanzen ohne VOC-Behandlung [78]. Li und Kang [12] bewiesen, dass mVOCs aus Verticillium dahliae die Abwehrsignale gegen Salzstress durch Auxine in A. thaliana verstärkten. Laut del Rosario-Cappellari und Banchio [13] zeigte das von B. amyloliquefaciens auf M. piperita abgegebene Acetoin eine erhöhte Salztoleranz und auch erhöhte Chlorophyll- und Salicylsäuregehalte. Darüber hinaus setzte P. simiae die mVOCs Phenol-2-methoxy, Stearinsäure, Tetracontan und Myristinsäure in Sojabohnen frei, was die Na+-Aufnahme deutlich reduzierte und die K+- und P-Aufnahme in den Wurzeln unter Salzstress erhöhte, was ebenfalls auf eine Hochregulierung von zurückzuführen ist Peroxidase-, Katalase-, vegetative Speicherprotein- und Nitritreduktase-Gene [79,80]. Die Emissionen verringerten nicht nur den Na+-Spiegel in der Wurzel, sondern erhöhten auch die Anreicherung von Prolin, das die Zellen vor osmotischem Stress schützt [80]. B. thuringiensis AZP2 und Paenibacillus polymyxa B emittierten drei flüchtige Verbindungen, Benzaldehyd, -pinen und Geranylaceton, in Weizensamen, die eine erhöhte Toleranz gegenüber Trockenstress zeigten und auch ein erhöhtes Trockengewicht, eine höhere Wassernutzungseffizienz und antioxidative Enzymaktivität zeigten [81]. ]. Laut Ledger et al. [82], mVOCs 2-Undecanon, 7-Hexanol, 3-Methylbutanol und Dimethyldisulfid, emittiert von Paraburkholderia phytofirmans PsJN, zeigten eine zunehmende Pflanzenwachstumsrate und Toleranz gegenüber Salzgehalt. Interessanterweise haben Yasmin et al. [83] berichteten, dass die von P. pseudoalcaligenes emittierten mVOCs Dimethyldisulfid, 2,3-Butandiol und 2-Pentylfuran den Trockenstress in Maispflanzen linderten. Li et al. [84] kamen zu dem Schluss, dass Rahnella aquatilis JZ-GX1 VOCs (2,3-Butandiol) unter Salzstressbedingungen eine signifikante pflanzenwachstumsfördernde Wirkung auf Robinia pseudoacacia-Sämlinge hatten. Wichtig ist, dass die Natrium-Kalium-Verhältnisse in den Wurzelstämmen und Blättern von Akazien, die VOCs des Stammes JZ-GX1 ausgesetzt waren, deutlich niedriger waren als in den Kontrollproben. Über die Fähigkeit von mVOCs, die Pflanzentoleranz gegenüber abiotischem Stress wie Salzgehalt und Trockenheit zu erhöhen, wurde bei Pflanzen berichtet. Die genaue Anwendung von mVOCs in der Landwirtschaft zur Steigerung der Produktivität von Nutzpflanzen unter abiotischen Stressbedingungen erfordert jedoch weitere Untersuchungen.

3.4. mVOCs modulieren die hormonelle Signalübertragung von Pflanzen

Es wurde nachgewiesen, dass einige mVOCs das Pflanzenwachstum modulieren, indem sie die Biosynthese, Wahrnehmung und Homöostase der Pflanzenhormone verändern. Die Veränderung des Pflanzenwachstums entspricht der Modulation der Signalwege Salicylsäure, Jasmonsäure/Ethylen und Auxin. Mehrere Studien mit A. thaliana haben wichtige Anzeichen dafür gezeigt, dass mVOCs Phytohormonwege modulieren können. Ryu et al. [29] berichteten, dass von B. subtilis GB03 freigesetzte mVOCs die Zytokininwege in A. thaliana aktivierten und eine wichtige Rolle in der Blattoberfläche spielten. Darüber hinaus wurde die Auxin-Homöostase in A. thaliana durch mVOCs von B. subtilis GB03 moduliert, wohingegen Gene der Auxin-Biosynthese (NIT1 und NIT2) und responsive Gene hochreguliert wurden (85). Bailly et al. [86] bewies, dass die seitliche Wurzelentwicklung in A. thaliana durch Indol reguliert wurde, das von Escherichia coli durch Modulation des Auxin-Signalwegs freigesetzt wurde. Darüber hinaus regulierten die von P. vulgaris JBLS202 emittierten mVOCs verschiedene Signalwege wie Cytokinin-, Brassinosteroid- und Auxin-Signalwege für das Wachstum von A. thaliana [70]. Trichoderma spp. setzten 6-Pentyl-2H-Pyran-2-on (6-PP) frei, das die Wurzelarchitektur von A. thaliana durch Auxin-Signalwege durch die Modulation von PIN-Auxin modulierte Transportproteine ​​in bestimmtem Wurzelgewebe. 6-PP modulierte die Funktion von Auxinrezeptoren (TIR1, AFB2 und AFB3) und beeinflusste so die seitliche Wurzelentwicklung [87]. Darüber hinaus wurde berichtet, dass von A. alternata emittierte VOCs die Akkumulation von Cytokinin stimulierten, was eine wichtige Rolle beim Wachstum von A. thaliana spielte [46]. Darüber hinaus förderten die von B. methylotrophicus M4–96 emittierten mVOCs die erhöhte Konzentration von Indolessigsäure im Spross und in der Wurzel von A. thaliana, was darauf hindeutet, dass die Aktivierung des Auxinwegs den Auxingehalt in A. thaliana erhöhte [88]. Laut Zhou et al. [89], mVOCs, die vom B. amyloliquefaciens-Stamm SAY09 emittiert wurden, milderten die Cadmiumtoxizität in A. thaliana durch eine verstärkte Auxin-Biosynthese. Darüber hinaus erhöhten mVOCs, die von B. subtilis SYST2 emittiert wurden, die Konzentration von Auxin und Cytokinin in S. lycopersicum-Sämlingen, was durch die Hochregulierung von Genen im Zusammenhang mit ihrer Biosynthese unterstützt wurde (90). Kürzlich haben Jiang et al. [36] berichteten, dass das Wachstum von A. thaliana durch die Wirkung von Auxin und Strigolacton durch aus Bacillus sp. freigesetzte VOCs verstärkt wurde. JC03. Darüber hinaus regulierten die von R. solani emittierten VOCs die mit Auxin (IAA-2, IAA-19, IAA-29, PIF5 und HB-2) und Abscisinsäure assoziierten Gene hoch (CYP707A43)-Signalwege in A. thaliana [91]. Interessanterweise ist die von Verticillium spp. emittierte mVOC 1-Naphthylphthalaminsäure. regulierten die Auxin-Signalübertragung, um das Wachstum in A. thaliana zu fördern, was in den Mutanten (AUX1, TIR1 und AXR1) festgestellt wurde (48). Abschließend wird darauf hingewiesen, dass von F. luteovirens emittierte VOCs die Anzahl der Seitenwurzeln in A. thaliana erhöhten und die Auxinakkumulation in der Primärwurzellänge durch die Unterdrückung des Auxin-Efflux-Trägers PIN-FORMED 2 (PIN2) verringerten [92]. Somit tragen mVOCs erheblich zur Regulierung vieler wichtiger Signal- und physiologischer Prozesse bei und steigern das Gesamtwachstum und die Vitalität von Pflanzen.

4. mVOCs auf Interaktionen innerhalb und zwischen Arten

Mikrobielle Wechselwirkungen spielen aufgrund einer Vielzahl von Verbindungen und Sekundärmetaboliten, die von mehreren Mikroorganismen freigesetzt werden, eine wichtige Rolle innerhalb und außerhalb der Reichswechselwirkung. Die verschiedenen Funktionen von mVOCs entsprechen der Modulation von Mikroben-Mikroben- und Mikroben-Pflanzen-Interaktionen über Signalmoleküle, die die wichtigsten physiologischen Prozesse regulieren [9–17,49,93–95]. Die produzierten mVOCs gehören mehreren Klassen an (Ketone, Alkohole, Pyrazine, Alkene, Sulfide, Benzoide, Terpene usw.). Die mVOC-Produktion wird von verschiedenen Faktoren beeinflusst, darunter dem mikrobiellen Wachstumsstadium, der Verfügbarkeit von Nährstoffen, dem Sauerstoff- und Feuchtigkeitsgehalt, dem pH-Wert, der Temperatur usw. [4]. mVOC-produzierende Mikroorganismen kommunizieren nicht nur mit anderen Organismen, sondern steigern auch deren Überlebenseffizienz, wodurch sie spezifische und evolutionär bedingte mVOC-Merkmale entwickeln können. Gleichzeitig können kommunizierende (Mikro-)Organismen physiologische Mechanismen für die Wahrnehmung und Toleranz von mVOC entwickeln. Daher fungieren mVOCs als Vermittler ökologischer intra- und interspezifischer Interaktionen, die von Mikroben-Mikroben-Kommunikation bis hin zu domänenübergreifenden Interaktionen reichen. Die mVOCs wurden für verschiedene Umweltanpassungen der Interaktion innerhalb/intra-Arten und für die Modulation der biochemischen Eigenschaften nachgewiesen. Die inhärenten Veränderungen können auf Veränderungen des pH-Werts, Störungen des Quorum Sensing und Regulierung der Phytopathogenität (z. B. Produktion von Virulenzproteinen) zurückgeführt werden. Jones et al. [96] zeigten, dass Streptomyces venezuelae bei erhöhtem pH-Wert in ihrem Medium Trimethylamin synthetisierte, was wiederum die Verfügbarkeit von lokalem Eisen in der Nische verringerte. Die Mischung aus mVOCs 1-Undecen, Methylthiolacetat und Dimethyldisulfid aus Pseudomonas chlororaphis reduzierte die für die Phenazin-Biosynthese erforderlichen Quorum-Sensing-Signale und unterdrückte auch die Expression von N-Acyl-Homoserin-Lacton-Biosynthesegenen [97]. Darüber hinaus können die mVOCs Leudiazen die Produktion von Mangotoxin in Pseudomonas syringae pv regulieren. Spritze [98]. Darüber hinaus können die mVOCs ihre Phytopathogenität regulieren und als antimikrobielle Substanz wirken, wodurch die Besiedlung der Phyllosphäre durch P. syringae pv erleichtert wird. Spritzen.

Die große Vielfalt der mVOCs vermittelt komplexe und noch unbekannte Wechselwirkungen zwischen und zwischen Königreichen, und diese Eigenschaften unterstreichen die Bedeutung der Spezifität und Kreuzreaktivität von mVOCs und ihre evolutionäre Bedeutung [4,25,28]. Beispielsweise wurde Geosmin, das allgemein in Böden vorkommt, durch die Interaktion zwischen den taxonomisch weit entfernten Organismen Streptomyces und dem Bodenarthropoden Folsomia candida mit Geruchsrezeptoren in Insekten in Verbindung gebracht [99]. Nur wenige Studien haben gezeigt, dass die Produktion von Geosmin und 2- Methylisoborneol durch Streptomyces F. candida anlockt [99–101]. Bei diesen Interaktionen zwischen den Königreichen unterstützt F. candida die Ausbreitung von Bakteriensporen durch Nahrungsaufnahme und Anheftung an ihre Kutikula, was wiederum durch Fortpflanzungserfolg wie höhere Häutung und Eiablage der Arthropoden begünstigt wird. Eine andere Studie zeigte, dass eine Reihe von mVOCs (einschließlich Decanal, 2-Ethylhexylacetat, 3,5-Dimethylbenzaldehyd und Ethylacetat), die von den Bakterien Listeria monocytogenes emittiert werden, das Protozoon Euglena gracilis im Boden anlocken [102]. Dieses Protozoon ernährt sich von bestimmten bakteriellen Taxa und übt einen starken Selektionsdruck aus, indem es die Persistenz und Entwicklung adaptiver Merkmale begünstigt, um Raubtieren zu widerstehen [103]. Es gibt eine Abnahme der Sporenbildung von B. cinerea und A. alternata, und eine Zunahme der pflanzlichen Abwehrreaktionen ist auf ein 6-Pentylpyron zurückzuführen, eine charakteristische Verbindung von T. asperellum [60]. mVOCs erleichtern auch die bidirektionale Kommunikation zwischen den Arten zwischen Verticillium longisporum P. polymyxa [104] und Aspergillus flavus-Ralstonia solanacearum [105]. B. amyloliquefaciens emittierte die mVOCs Pyrazin und 2,5-Dimethylpyrazin und löste in der Phyllosphäre von Pflanzen sowohl eine durch Jasmonsäure als auch Salicylsäure vermittelte Abwehr aus [106]. Darüber hinaus ist die Fähigkeit von Bakterien und Pilzen, miteinander zu kommunizieren, ein bemerkenswerter Aspekt der mikrobiellen Welt. Schmidt et al. [107] führten Transkriptomik- und Proteomikanalysen des Bakteriums Serratia plymuthica durch, das VOCs ausgesetzt war, die vom Pilzpathogen Fusarium culmorum emittiert wurden. Sie fanden heraus, dass das Bakterium auf pilzliche VOCs reagierte und seine Gen- und Proteinexpression in Bezug auf Motilität, Signaltransduktion, Energiestoffwechsel, Zellhüllenbiogenese und Sekundärmetabolitenproduktion veränderte. Daher tragen die Ökologie und Anpassung von Mikroorganismen und ihren mVOCs zur Bewertung des Mechanismus der ökoevolutionären Dynamik bei und bestimmen dadurch die Spezifität und Kreuzreaktivität von mVOCs.

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5. Aktuelle Forschung zu mVOCs

Pflanzen- und bodenassoziierte Mikroorganismen setzen eine große Vielfalt an mVOC frei, wie berichtet wurde (Tabelle 2); Allerdings sind die ökologischen und physiologischen Funktionen vieler mVOCs auch heute noch nicht im Detail verstanden und erfordern weitere Forschung. Flüchtige organische Verbindungen, die von endophytischen Bakterien freigesetzt werden, darunter Acinetobacter, Arthrobacter, Bacillus, Microbacterium, Pantoea, Pseudomonas und Stenotrophomonas sp. hemmte das Wachstum von Pilzpathogenen, nämlich Alternaria alternata und Corynespora cassiicola [108]. Jüngste Studien haben die Fähigkeit von Bodenpilzen gezeigt, mVOCs zu produzieren, die das Pflanzenwachstum und den Pflanzenschutz verbessern [39,109–111]. Velásquez et al. [39] zeigten den Unterschied in den Mustern der mVOC-Produktion während der Interaktion des arbuskulären Mykorrhizapilzes Funneliformis mosseae und des das Pflanzenwachstum fördernden Rhizobakteriums Ensifer meliloti, was die offensichtlichen Rollen bei der nachhaltigen Bewirtschaftung von Weinbergen spezifizierte. In dieser Studie wurden Monoterpene durch F. mosseae durch eine erhöhte Pflanzenabwehr stark verstärkt, wohingegen E. meliloti die mVOC-Produktion und -Abwehr nicht signifikant beeinflusste. Es gibt positive Wirkungen von Trichoderma-Stämmen in Wurzelökosystemen und im Boden, um das Pflanzenwachstum durch VOCs zu fördern. Eine aus endophytischen Pilzen, Trichoderma asperellum, freigesetzte VOC zeigte eine starke antimykotische Aktivität gegen die Blattfleckenerreger Corynespora cassiicola und Curvularia aeria und förderte das Pflanzenwachstum bei Salat [112]. Darüber hinaus wurden mVOCs auch für die Wechselwirkung zwischen endophytischen Trichoderma spp., Sclerotinia sclerotiorum, Sclerotium rolfsii und Fusarium oxysporum durch Mykoparasitismus dokumentiert [113]. Eine frühere Studie zeigte, dass mVOCs aus nicht pathogenem F. oxysporum bei der Bekämpfung der Verticillium-Welke wirksam sind, was die Bedeutung nicht pathogener Arten für kommende Pflanzenschutzstrategien verdeutlicht [114]. Kürzlich haben Junior et al. [115] zeigten die Bedeutung von mVOCs als Alternative zur Reduzierung des Einsatzes traditioneller synthetischer Fungizide. Sie fanden heraus, dass die Hefe Starmerella bacillaris flüchtige organische Verbindungen synthetisierte, was zu einer Verringerung der Apfelgrauschimmel-Erkrankung (B. cinerea) führte und die aromatischen Qualitätsprofile von Apfelwein regulierte, zusammen mit durch Benzylalkohol vermittelten antimikrobiellen Biokontrollaktivitäten. Neben der Förderung des Pflanzenwachstums und dem Pflanzenschutz wurde auch die Krankheitsbekämpfung nach der Ernte zu den erweiterten Vorteilen von VOCs erklärt. Die Stämme Aureobasidium pullulansi L1 und L8 zeigten antagonistische Aktivitäten gegen zwei Hefestämme, Monilinia fructigena und M. fructicola, bei der Bekämpfung der Braunfäule in Steinfäulefrüchten in der Nacherntekontrolle [116]. Eine kürzlich durchgeführte Studie hat die wirksame biologische Bekämpfung des Pathogens P. litchii nach der Ernte von Litschifrüchten durch mVOCs nachgewiesen. Sie fanden heraus, dass Benzothiazol eine antagonistische Wirkung gegen P. litchii hatte, wohingegen -Farnesen pflanzliche Abwehrmechanismen induzieren könnte [14,21]. Viele flüchtige organische Verbindungen (VOCs) aus Pilzen sind identisch mit natürlichen Geschmacks- und Duftstoffen, die von Pflanzenmolekülen produziert werden, und sind daher in der Chemie-, Futtermittel-, Pharma-, Lebensmittel- und Kosmetikindustrie von großer Bedeutung.

Morita et al. [117] bewiesen, dass Bacillus pumilus mVOCs emittierte, insbesondere Methylisobutylketon, Ethanol, 5-Methyl-2-heptanon und S-2-Methylbutylamin, die eine antimykotische Wirkung gegen Lebensmittel haben, die sich verschlechtern Pilze während der Lagerung. Darüber hinaus erwies sich endophytischer Pseudomonas putida BP25 aus schwarzem Pfeffer als umweltfreundlicher Ansatz zur Bekämpfung von Oomyceten-Krankheitserregern (Phytophthora capsici und Pythium myriotylum), Pilzpathogenen (Rhizoctonia solani, Colletotrichum gloeosporioides, Athelia rolfsii, Gibberella moniliformis und Magnaporthe oryzae) und Bakterien Krankheitserreger (Ralstonia pseudosolanacearum) und pflanzenparasitäre Nematoden (Radopholus similis) [19]. Benzoesäureethylester, 3-Methylbutansäure und 2-Ethyl-1-hexanol waren die inhärenten flüchtigen organischen Verbindungen, die in der Rhizosphärenregion von Reis vorhanden waren und von R. solani, dem üblichen Reis, hervorgerufen wurden Erreger der Scheidenfäule [118]. Bacillus spp. In der Avocado-Rhizosphäre wurden flüchtige organische Verbindungen synthetisiert, darunter Ketone, Pyrazine und schwefelhaltige Verbindungen, um die durch Fusarium sp. verursachte Absterbekrankheit aufzuhalten. [119]. B. subtilis CF-3 sezernierte flüchtige organische Verbindungen, darunter 2,4-Di-tert-butylthiophenol und Benzothiazol, die potenziell antimykotische Aktivitäten gegen Colletotrichum gloeosporioides und Monilinia fructicola zeigten und so die Fermentation behinderten [120]. B. subtilis CF-3 sezernierte flüchtige organische Verbindungen bei der Bekämpfung von Monilinia fructicola durch die Aktivierung krankheitsresistenter Enzyme, darunter Phenylalanin-Ammoniak-Lyase, Chitinasen und -1,3-Glucanase in Pfirsichen [121 ]. Von B. velezensis CT32 produzierte flüchtige organische Verbindungen zeigten antimykotische und biologische Fumigationseigenschaften gegen Verticillium dahliae und F. oxysporum und verursachten Gefäßwelke [122]. Somit bestätigen antimikrobielle Breitbandaktivitäten die Wirksamkeit von mVOCs [19]. Die Forschung zeigt, dass mVOCs, die von Mikroorganismen in Pflanzenökosystemen abgesondert werden, erhebliche Auswirkungen auf nützliche Bodenressourcen haben könnten, die zur Boden- und Pflanzengesundheit beitragen.

Für Streptomyces sp. wurden eine ausgeprägte Begasungsaktivität und antimykotische Wirkung bestätigt. Stamm S97-abgeleitete flüchtige organische Verbindungen, die B. cinerea in Erdbeeren kontrollieren [123]. Streptomyces yanglinensis 3–10 produzierte flüchtige organische Verbindungen, die ein Begasungspotential bei der Eindämmung von A. flavus und A. parasiticus besitzen und zu einer Kontamination der Lagerumgebung für Erdnusskerne führen [73]. Biokontrollhefen, die aus Wickerhamomyces anomalus, Metschnikowia pulcherrima, Aureobasidium pullulans und Saccharomyces cerevisiae stammenden flüchtigen organischen Verbindungen bestehen, zeigten Biokontrolleffizienz und Synergie mit Kohlendioxid, um Nachernteverluste in Verpackungsszenarien zu verhindern [124]. Meloidogyne-basierte Krankheitskomplexe wurden mit flüchtigen organischen Verbindungen nematizider Biokontrollmittel in Verbindung gebracht [125]. Um Bananenrüsselkäfer-Schädlinge abzuwehren, wurde Cosmopolites sordidus mithilfe flüchtiger organischer Verbindungen, die aus den entomopathogenen Pilzen Beauveria bassiana (Bb1TS11) und Metarhizium Roberts (Mr4TS04) synthetisiert wurden, bekämpft [126]. Das 1-Undecan stammt aus dem Pflanzenwachstum fördernden Pseudomonas sp. ST-TJ4 zeigte die wirksamen flüchtigen organischen Verbindungen bei der nachhaltigen Bewirtschaftung von Agroforstökosystemen gegen verschiedene phytopathogene Pilze auf [127]. Flüchtige organische Verbindungen haben sich auch bei der Entschlüsselung der symbiotischen Assoziation zwischen Insekten und Mikroben beim Buchdrucker als wirksam erwiesen. Ips typographus zeigt Strategien zur Waldschädlingsbekämpfung [128]. Darüber hinaus der Ersatz chemischer Düngemittel und Pestizide durch flüchtige organische Verbindungen aus mikrobiellen Quellen, um dem Bevölkerungswachstum und der Nachfrage nach Nahrungsmitteln entgegenzuwirken und eine nachhaltige Landwirtschaft sicherzustellen [1,15,25,28,93]. Die Aktualisierungen der Forschungsszenarien der letzten fünf Jahre zeigen die fortschrittlichen Methoden und Strategien für den Einsatz flüchtiger organischer Verbindungen in der nachhaltigen Landwirtschaft. Daher ist ein Katalogisierungsprojekt erforderlich, das die Bewertung der Vor- und Nachteile von mVOCs beinhaltet. Darüber hinaus sind aufwendige Studien zur Entschlüsselung der Wirkungsweise, Spezifität und Empfindlichkeit von mVOCs in der nachhaltigen Landwirtschaft erforderlich, um nachhaltige Entwicklungsziele für die Landwirtschaft für eine bessere Zukunft zu improvisieren.

Tabelle 2. Mikrobielle flüchtige organische Verbindungen und ihre potenziellen biologischen Rollen.

6. Umweltfreundlichkeit und Grenzen von mVOCs

Die Diskussion über aus Mikroorganismen synthetisierte mVOCs und ihre Wechselwirkungen bestätigte die Wirksamkeit und Spezifität von mVOCs für eine nachhaltige Landwirtschaft und Entwicklung. Dennoch wurde der Schwerpunkt auf mVOCs gelegt, um das Pflanzenwachstum besser steuern zu können. Zu den inhärenten Mechanismen gehören die Regulierung des Pflanzenwachstums, die Hemmung von Phytopathogenen, die Aktivierung von Pflanzenabwehrsignalen, die Induktion der Pflanzenabwehr, die hormonvermittelte Pflanzenhomöostase, antimikrobielle Wirksamkeit usw. [1,2,25,28,93,94]. Daher stellt der Bereich der mVOCs eine komplizierte und intensive Forschung dar, um die Anwendungen flüchtiger organischer Verbindungen und ihre möglichen Wechselwirkungen bei der Ermittlung einer nachhaltigen Landwirtschaft abzuleiten (Abbildung 2). Darüber hinaus wurden aus endophytischen Pilzen gewonnene mVOCs umfassend auf ihre antibakteriellen und antimykotischen Eigenschaften überprüft und die Auswirkungen auf die Phytotoxizität ermittelt [56,113,129–131]. Dennoch werden die von den mVOCs eingesetzten Entgiftungsstrategien potenzielle Vorteile bei der Einführung einer nachhaltigen Landwirtschaft haben [129–132]. Pflanzenbiologen haben ausführlich über das Entgiftungspotenzial von mVOCs berichtet und über die langfristige Bodenfruchtbarkeit in Weinbergböden (Weinbau) berichtet [130]. Darüber hinaus werden flüchtige organische Verbindungen in Pflanzen-Mikroben-Wechselwirkungen nach aufwendigen molekularen Studien zur Pflanzenwahrnehmung flüchtiger Stoffe, zu rezeptorvermittelten Endozytosemechanismen und zur unterschiedlichen Profilierung flüchtiger Stoffe zu aufeinanderfolgenden Feldversuchen führen [132]. Darüber hinaus wurden Verlustkrankheiten nach der Ernte durch Biobegasung mit mVOCs im Rahmen einer wirksamen Bewirtschaftung bekämpft [133–138]. Somit werden die vielseitigen Vorteile mikrobieller flüchtiger organischer Verbindungen für eine bessere Umweltfreundlichkeit und Nachhaltigkeit in der Landwirtschaft zusammengefasst.

Abbildung 2. Ziele und Schwerpunktbereiche einer nachhaltigen Landwirtschaft.

Verschiedene Umweltfaktoren wie mikrobielle Wachstumsbedingungen, mikrobielle Gemeinschaft, Verfügbarkeit von Nährstoffen sowie Sauerstoff, Temperatur und pH-Wert beeinflussen die Produktion von mVOCs [104–107]. Diese Umweltfaktoren machten es schwierig zu erkennen, ob die Wirkung auf ein einzelnes Molekül wirkte und was der Mechanismus war. Daher ist die kommerzielle Anwendung dieser flüchtigen Stoffe im Vergleich zu den wirtschaftlichen Auswirkungen sehr begrenzt. Darüber hinaus gibt es von Labor zu Feld unterschiedliche Unterschiede in der Wirkung flüchtiger Verbindungen. Die Nichtreproduzierbarkeit der Ergebnisse, die Authentizität und die kostengünstigen Anwendungen lassen die Anwendung intelligenter landwirtschaftlicher Praktiken zu. Die Einbeziehung von Big-Data-Computing-Analysen, Phänotypisierung und Sensoren zur kontinuierlichen Überwachung flüchtiger organischer Verbindungen wird für eine nachhaltige Landwirtschaft betont [105–107]. Daher können die angesprochenen Einschränkungen bei der Anwendbarkeit flüchtiger Stoffe durch kostengünstige technologische Fortschritte und umweltfreundliche Managementansätze behoben werden.

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7. Abschließende Bemerkungen und Zukunftsaussichten

Die mVOC-Forschung zu Pflanzen-Mikroben-Wechselwirkungen, Mikroben-Mikroben-Wechselwirkungen und den entsprechenden positiven Vorteilen für eine nachhaltige Landwirtschaft und Pflanzenproduktivität wurde für zukünftige Fortschritte ausgearbeitet. Studien zur Förderung des Pflanzenwachstums, zur Pflanzenabwehr, zur Stresstoleranz und zu ISR-Mechanismen weisen auf die Bedeutung von mVOCs und ihre entscheidende Rolle in der nachhaltigen Landwirtschaft hin. Darüber hinaus wurde der Übergang von Experimenten vom Labor zum Feld, bei denen es um die Wahrnehmung flüchtiger Stoffe, Interaktionswege und Genregulation geht, für nachhaltigere landwirtschaftliche Praktiken gestärkt. Umweltfreundliche, kostengünstige Feldversuche, neuartige Einbindungen für die Hydrokultur und schwankende Erfolgsraten können einen neuen Weg der Nachhaltigkeitsforschung eröffnen. Darüber hinaus werden flüchtige Stoffe zu den meisten Forschungsaussichten in der Grünen Revolution 2 beitragen.0, um den großflächigen Einsatz chemischer Düngemittel und Pestizide durch erhöhte Inputs aus dem ökologischen Landbau für die landwirtschaftliche Ernährung zu übertreffen. Obwohl die Wirksamkeit verschiedener mVOCs bei Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Mikroben umfassend untersucht wurde, sind die genauen Mechanismen noch unbekannt. Dies verdeutlicht die Bedeutung weiterer Forschung zu mVOCs und Studien zur Wechselwirkung zwischen Pflanzen und Mikroben. Die Zukunftsaussichten werden daher vielversprechende Multi-Omics, Big-Data-Analysen und Biosensortechnologie zur Authentifizierung physiologischer Mechanismen und den Erfolg des Feldversuchs mit flüchtigen Stoffen, insbesondere VOCs, bieten.

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