Teil 2: Was sind neuronale Gedächtniscodes im Schlaf?
Mar 10, 2022
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Kontextuelles Gedächtnis
Alle Erinnerungen sind kontextspezifisch, ob räumlich, zeitlich oder emotional, was zum Konzept der Sequenzcodierung oder Trajektoriencodierung führt. Da das Hippocampus-Netzwerk mit der Amygdala verbunden ist – einem bestimmten Gehirnbereich, der für Emotionen und Emotionen verantwortlich istErinnerungModulation werden episodische Erinnerungen oft mit Emotionen wie Glück, Angst und Angst in Verbindung gebracht. Dies kann vorkommen inErinnerungErinnerungen und Traumerlebnisse. Insbesondere konsolidiert oder formt Schlaf emotionale Erinnerungen um [97]. Eine Hypothese ist, dass emotional oder kontextuellErinnerungkann im Hippocampus während der REM-Schlaf-Theta-Aktivität verstärkt oder geschwächt werden [98,99]. Jüngste kausale Beweise zeigten, dass eine zeitlich präzise Dämpfung des Theta-Rhythmus angstbedingt kontextuell beeinträchtigtErinnerung[99]. Allerdings ist es immer noch ein großes Rätsel, kontextbezogene episodische Erinnerungen auszulesen, die mit ausgeprägten Emotionen eingebettet sind. Die Entwicklung neuer Computeransätze zur Entschlüsselung von Hippocampus-Amygdala-Populationscodes wird eine erweiterte Forschungsrichtung sein.
Kreativität und Einsicht
Kreativität beinhaltet die Bildung von assoziativen Elementen zu neuartigen Assoziationen, die für zukünftiges Aufgabenverhalten (z. B. Planung, Problemlösung) nützlich sind. Solche neuen Assoziationsmuster treten möglicherweise nicht häufig auf und sollten nicht mit den "Preplay"-Ereignissen verwechselt werden [100]. Einsicht ist definiert als ein neuraler Umstrukturierungsprozess, der zu einem plötzlichen Gewinn expliziten Wissens führt, was zu qualitativ verändertem Verhalten führt [101]. Schlafstudien am Menschen legten nahe, dass der REM-Schlaf aufgrund der Veränderungen in der cholinergen und noradrenergen Neuromodulation Kreativität und Einsicht fördert [102], die es neokortikalen Strukturen ermöglichen, assoziative Hierarchien neu zu organisieren und die hippocampalen Informationen neu zu interpretieren. Rechnerisch bleibt unbekannt, wie man solche neuen Assoziationen von raumzeitlichen Mustern über ein großes hippocampal-neokortikales Netzwerk hinweg erkennt. Zukünftige simultane Aufzeichnungen aus mehreren gezielten Gehirnbereichen würden es uns ermöglichen, hochdimensionale raumzeitliche Spike-Muster zu untersuchen und ihre Wahrscheinlichkeiten für gleichzeitige Reaktivierungen bei verschiedenen Gehirnzuständen zu bewerten.
Manipulation des Gedächtnisses
Bis heute haben sich Neurowissenschaftler auf viele leistungsstarke technische oder genetische Werkzeuge verlassen, wie die virtuelle Umgebung [103, 104] und die Optogenetik [53, 105–108], um den Hippocampus zu manipulierenErinnerungbei Wacherlebnissen. In virtuellen Umgebungen zeigten Hippocampus-Neuronen von Nagetieren andere Spike-Feuermuster als in realen Umgebungen. Es bleibt jedoch unklar, wie sich solche Feuermuster im Schlaf auswirken würden. Falsche Erinnerungen spielen eine bedeutende Rolle in der psychischen Gesundheit des Menschen und in der Rechtspraxis [109]. In einer Reihe bahnbrechender Experimente [105, 106] stimulierten oder unterdrückten Forscher Erinnerungen mit Optogenetik, um engrammtragende Neuronen im Hippocampus der Maus zu manipulieren. Ihre Ergebnisse deuteten darauf hin, dass die optogenetische Reaktivierung von Gedächtnis-Engramm-tragenden Zellen nicht nur für den verhaltensmäßigen Abruf dieser ausreichteErinnerung, diente aber auch als konditionierter Reiz für die Bildung eines AssoziativsErinnerung. Techniken der selektiven Verstärkung erwünschter Erinnerungen und der indirekten Unterdrückung unerwünschter Erinnerungen könnten potenzielle translationale Anwendungen bei der Behandlung traumatischer Erinnerungen bei Patienten mit posttraumatischer Belastungsstörung (PTBS) finden. Ebenso bleibt unbekannt, wie sich diese Manipulationen auswirkenErinnerungWährend dem Schlafen. Unter allen experimentellen Manipulationen besteht ein zentrales Forschungsziel darin, ihre schlafassoziierten Gedächtnisinhalte zu untersuchen und sie zur weiteren Vorhersage zukünftigen Verhaltens zu verwenden.
Neuronale Schnittstelle mit geschlossenem Regelkreis
Gehirn-Maschine-Schnittstellen bieten nicht nur potenzielle Therapien für Tiere und Menschen, sondern auch neue Werkzeuge für das StudiumErinnerungVerarbeitung im Schlaf [44,53, 110, 111]. Durch die Kombination verschiedener invasiver (z. B. elektrischer) oder nicht-invasiver (z. B. optischer, akustischer) Closed-Loop-Stimulationstechniken [39, 112–115] können wir die kausalen Funktionen von neuronalen Schaltkreisen oder Schlaf testenErinnerungVerarbeitung in Echtzeit. Beispielsweise induzierte die Kopplung der spontanen Reaktivierung einer Ortszelle während des Schlafs mit einer verstärkenden Stimulation des medialen Vorderhirnbündels (MFB) eine Ortspräferenz während des anschließenden Wachzustands, was einen weiteren Beweis dafür liefert, dass Ortszellen im Schlaf und im Wachzustand die gleichen räumlichen Informationen codieren [116].
Abschließende Bemerkungen
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass akkumulierte experimentelle Beweise die entscheidende Rolle des Schlafes bei der Konsolidierung von hippocampal-neokortikalen Erinnerungen aufgezeigt haben. Angesichts der Fortschritte bei groß angelegten Aufzeichnungen neuronaler Populationen und Bildgebungstechniken ist es unerlässlich, rechnerisch relevante Methoden zu entwickeln, um eine unvoreingenommene Bewertung zu ermöglichenErinnerung-bezogene SANC. Trotz rasanter Fortschritte in den letzten zwei Jahrzehnten bleiben noch viele offene Fragen offen. Darüber hinaus müssen noch Beiträge vieler anderer subkortikaler Schaltkreise zu verschiedenen schlafassoziierten Erinnerungen untersucht werden, wie z. B. das ventrale Striatum [117, 118] und der vordere Thalamus [119, 120]. Kombinationen aus experimentellen und computergestützten Untersuchungen werden ein entscheidender Schritt nach vorn sein, um unser Verständnis dieses spannenden und wichtigen Forschungsgebiets zu verbessern. Die zukünftige Zerlegung des Gedächtnisses während des Schlafs wird Licht auf neuronale Mechanismen des Träumens, der Kreativität, des kontextuellen oder emotionalen Gedächtnisses werfen und weitere Einblicke in gedächtnisbezogene neurologische und psychiatrische Störungen liefern.
Danksagungen
Wir danken B. Bagnasacco, F. Kloosterman und B. Pesaran für wertvolle Kommentare. Diese Arbeit wird unterstützt durch einen NSF/NIH-CRCNS-Preis IIS-1307645 (an ZC und MAW) der US National Science Foundation, einen NSF/NIH-CRCNS-Preis R01-NS100065 (an ZC) von NINDS , das MURI-Stipendium N00014-10-1-0936 des Office of Naval Research und ein NIH-Stipendium TR01-GM104948 (an MAW). Dieses Material basiert auch auf Arbeiten, die vom Center for Brains, Minds and Machines (CBMM) unterstützt und vom NSF STC Award CCF-1231216 finanziert werden.
Glossar
Episodisches Gedächtnis
besteht aus Assoziationen mehrerer Elemente, wie Objekte, Raum und Zeiten. Die Assoziationen werden durch chemische und physikalische Veränderungen in Neuronen sowie durch Modifikationen an Synapsen zwischen Neuronen kodiert
Hippocampus
eine Gehirnstruktur innerhalb des medialen Temporallappens (MTL), die für das episodische Gedächtnis, räumliches Lernen und assoziatives Erinnern wichtig ist. Es besteht aus CA1, CA2, CA3 und Zahngyrus und ist mit verschiedenen Gehirnstrukturen verbunden, darunter dem präfrontalen Kortex (PFC), dem entorhinalen Kortex und der Amygdala
Gedächtniskonsolidierung
ein Prozess, der Informationen aus dem Kurzzeitgedächtnis in eine Langzeitspeicherung umwandelt und stabilisiert. Der Hippocampus-neokortikaleErinnerungDie Konsolidierung beinhaltet die Übertragung des episodischen Gedächtnisses des Hippocampus in den Neokortex während des Offline-Prozesses (z. B. Schlaf) nach AufwacherfahrungenErinnerungErwerb
Bevölkerungscodes
beziehen sich auf die Spike-Aktivität des neuronalen Ensembles, das Informationen darstellt und überträgt. Spikes sind die grundlegende neuronale Sprache für Information und Kommunikation. Abhängig von bestimmten neuronalen Schaltungen werden unterschiedliche statistische Annahmen über das Rechenprinzip oder den Informationsträger getroffen, wie z. B. Spike-Zählung, Spike-Timing, unabhängige oder Korrelationscodes
UP- und DOWN-Zustände
sind definiert als Perioden (~ einige hundert Millisekunden) von synchronisiertem Populationsfeuern und weit verbreiteter Depolarisation bzw. Perioden relativer Stille und Hyperpolarisation. Die DOWN-Zustände wechseln zwischen den UP-Zuständen während des Slow-Wave-Schlafs
Lokales Feldpotential (LFP)
wird als Darstellung der aggregierten unterschwelligen Aktivität einer lokalen Population von Neuronen in einem räumlich lokalisierten Bereich in der Nähe der Aufzeichnungselektrode angesehen und kann als Eingangsinformation in diesem Bereich angesehen werden. Eine Spektralanalyse des Breitband-LFP-Signals kann eine signifikante Schwingungsaktivität bei spezifischen Frequenzbändern aufzeigen
Rapid Eye Movement (REM) Schlaf
eine Schlafphase, die durch schnelle, zufällige Augenbewegungen und einen niedrigen Muskeltonus gekennzeichnet ist. Der REM-Schlaf tritt nachts in Zyklen von etwa 90 bis 120 Minuten auf und macht 20 bis 30 Prozent der Schlafzeit bei erwachsenen Menschen aus. Die meisten menschlichen Traumaktivitäten finden im REM-Schlaf statt. Bei Nagetieren wird der REM-Schlaf von Theta-Oszillationen begleitet
Langsamer Wellenschlaf (SWS)
Eine Schlafphase, die auch als Non-REM-Schlaf (NREM) oder Tiefschlaf bekannt ist und etwa 75 Prozent der gesamten Schlafzeit ausmacht, ist durch eine synchronisierte EEG-Aktivität langsamer Wellen mit einer Frequenz unter 1 Hz und einer relativ hohen Amplitude gekennzeichnet. Währenddessen treten Schlafspindeln (9–15 Hz) auf
Empfangsfeld platzieren (RF)
eine Eigenschaft der lokalisierten räumlichen Abstimmung, die in prominenter Weise in hippocampalen Pyramidenneuronen von Nagetieren und Fledermäusen gezeigt wird. Die RF definiert die Feuerungseigenschaft von Hippocampus-Ortszellen in Bezug auf eine bestimmte räumliche Lage. Auf einer linearen Bahn ist der Nagetier-Hippocampusplatz RF oft richtungsabhängig
Falsche Erinnerung
bezieht sich auf die Erinnerung an ein Ereignis oder eine Beobachtung, die nicht tatsächlich stattgefunden hat. Intern erzeugte Reize können mit gleichzeitigen äußeren Reizen assoziiert werden, was zur Bildung falscher Erinnerungen führen kann
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