Willkürliche Erzeugung reproduzierbarer, effizienter zeitlicher Muster

Abstrakt:Eine der außergewöhnlichen Eigenschaften des biologischen Gehirns ist der im Vergleich zur modernen künstlichen Intelligenz (KI) geringe Energieaufwand, den es zur Umsetzung einer Vielzahl biologischer Funktionen und Intelligenz benötigt. Spike-basierte energieeffiziente zeitliche Codes werden seit langem als Ursache dafür angesehen, dass das Gehirn mit geringem Energieverbrauch arbeitet. Obwohl über diesen Code größtenteils im sensorischen Kortex berichtet wurde, blieb die Frage, ob dieser Code in anderen Gehirnbereichen implementiert werden kann, um umfassendere Funktionen zu erfüllen, und wie er sich während des Lernens entwickelt, unbeantwortet. In dieser Studie haben wir ein neuartiges Paradigma der Gehirn-Maschine-Schnittstelle (BMI) entworfen. Zwei Makaken könnten willentlich reproduzierbare Tiere erzeugenenergieeffiziente zeitliche Musterim primären motorischen Kortex (M1) durch Erlernen des BMI-Paradigmas. Darüber hinaus steigerten die meisten Neuronen, denen die Steuerung des BMI nicht direkt zugewiesen wurde, ihre Erregbarkeit nicht und sie zeigten eine insgesamt energieeffiziente Art und Weise bei der Ausführung der Aufgabe. Im Verlauf des Lernens stellten wir fest, dass sich die Feuerraten und die zeitliche Präzision ausgewählter Neuronen gemeinsam entwickelten, um das zu erzeugenenergieeffiziente zeitliche Muster, was darauf hindeutet, dass der Verfeinerung energieeffizienter zeitlicher Muster eher eine kohäsive als eine dissoziierbare Verarbeitung zugrunde liegt.

Schlüsselwörter:präzise zeitliche Muster;energieeffizienter Code;Gehirn-Maschine-Schnittstellen; primärer motorischer Kortex

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1. Einleitung

Obwohl das menschliche Gehirn aktiv 20 Prozent der Körperenergie verbraucht, verbraucht es letztendlich nur 20 Watt Leistung [1,2]. Darüber hinaus hat eine der neuesten Studien ergeben, dass die für neuronale Berechnungen aufgewendete Energie weniger als ein Prozent des Gesamtbudgets ausmacht [3]. Verglichen mit der Energie, die moderne künstliche Intelligenz (KI) verbraucht, die in siliziumbasierter Hardware implementiert ist, verbraucht das Gehirn außerordentlich wenig, um biologische Intelligenz umzusetzen. Seit Jahrzehnten versuchen Wissenschaftler und Ingenieure, Erkenntnisse aus neuronalen Kodierungsschemata zu gewinnen, um effiziente intelligente Systeme zu bauen. Die zeitliche Kodierung, bei der Informationen durch die zeitliche Koordination von Spitzen kommuniziert und verarbeitet werden, nutzt die diskrete Natur von Spitzen. Der Zeitcode kann theoretisch mehr Informationen enthalten als der Tarifcode [4]. Daher hat die zeitliche Kodierung Aufmerksamkeit erregt und in KI-Praktiken eingesetzt [5–7]. Die Implementierung zeitlicher Codes führt jedoch nicht unbedingt zu einer weltweiten Sparsamkeit oder einem niedrigen Energiehaushalt in biologischen Gehirnen (Abbildung 1A). Nach [8] ist Codeeffizienz definiert als das Verhältnis der Darstellungskapazität zur aufgewendeten Energie, das durch die Anzahl der enthaltenen Aktionspotentiale charakterisiert wird. Eine aktuelle Studie hat gezeigt, dass die Erzeugung präziser zeitlicher Muster mit einer erhöhten Erregung einhergeht [9]. In diesem Fall wurden präzise zeitliche Muster zwar zuverlässig generiert, diese wurden jedoch aufgrund der steigenden Stoffwechselkosten, die durch Überschussspitzen verursacht wurden, nicht als effizient angesehen. Daher ist ein tieferes Verständnis der Art und Weise, wie effiziente zeitliche Muster erzeugt werden, und der neuronalen Unterschiede, die der Erzeugung effizienter und nichteffizienter Muster zugrunde liegen, dringend erforderlich. Dieses tiefere Verständnis ist der Schlüssel, um funktionale Implikationen im Bereich der Neurowissenschaften zu ziehen und effiziente künstliche Intelligenz zu entwerfen.

 

Abbildung 1. Schematische Darstellung präziser zeitlicher Codes. (A) Schematische Darstellung zweier Arten präziser zeitlicher Codes. Schattierte Rechtecke markieren die präzise Synchronisation über die Frequenzschwankung hinaus, die in den Spike-Zügen zweier Neuronen erhalten bleibt. Allerdings enthält das rechts dargestellte effiziente, präzise zeitliche Muster weniger Spitzen als das links, obwohl die Anzahl der Spitzenkoinzidenzen in beiden Fällen identisch ist. (B) Schematische Darstellung, wie effiziente Codes in künstlichen neuronalen Netzen untersucht werden, indem der Regularisierungsterm explizit in die Kostenfunktion integriert wird, um hohe Feuerraten r(t) zu bestrafen. Dabei bezeichnet c(t) die durch das Netzwerk darzustellenden Zielsignale. (C) Schematische Darstellung der expliziten Einbeziehung der Informationskapazität c(t) und der Stoffwechselkosten (Feuerraten der Neuronen r(t)) in den Decoder der Gehirn-Maschine-Schnittstelle zur Untersuchung der effizienten Codes in vivo. NCS(t) ist die in dieser Studie definierte dekodierte Variable

 

In den letzten Jahrzehnten haben Forscher effiziente zeitliche Muster dokumentiert, hauptsächlich im Zusammenhang mit der Reizkodierung [10,11]. Zusätzlich zur Darstellung von Reizen werden im biologischen Gehirn jedoch auch verschiedene Berechnungen durchgeführt, um Intelligenz zu gewinnen, z. B. das Arbeitsgedächtnis, die Erzeugung komplexer, sich selbst erhaltender Muster und die Ausgabe von Ausgaben. Dennoch ist sehr wenig darüber bekannt, ob effiziente zeitliche Muster reproduzierbar implementiert werden könnten, um ein breiteres Spektrum von Funktionen zu erfüllen. Ein weiteres kontroverses Thema in Bezug auf effizienten Code ist seine Lernfähigkeit. Da die zeitliche Verschiebung jedes Spikes „zählt“ und alle überschüssigen Spikes nach der Definition eines effizienten Codes als metabolisch kostspielig angesehen würden, ist der Einsatz dieses Codes im Spike-basierten neuronalen Netzwerk zur Unterstützung effizienter Berechnungen vielversprechend. Allerdings haben relativ wenige Studien gezeigt, dass Netzwerke trainiert werden können, um effiziente Muster zu erzeugen [12–14]. Eine vorgeschlagene Strategie bestand darin, die Feuerraten in der Kostenfunktion explizit einzuschränken und das Netzwerk mit globaler Fehlerrückausbreitung zu trainieren, was biologisch unplausibel war (Abbildung 1B). Dennoch wurde nicht nachgewiesen, ob die effizienten Muster auf biologisch plausible Weise erlernt werden können, was in vivo eine Herausforderung darstellen könnte, da man keine „Ziele“ definieren kann, um die Emission von Spitzen bei traditionellen Verhaltensaufgaben einzuschränken, was der Fall ist in den künstlichen neuronalen Netzen.

Um diese Herausforderungen zu bewältigen, nutzten wir eine Gehirn-Maschine-Schnittstelle (BMI) [15]. Abgesehen von seinem durchschlagenden Erfolg bei der Wiederherstellung motorischer [16–20], sprachlicher [21] und psychologischer Funktionen [22] hat BMI kürzlich der Neurowissenschaft neuen Schwung verliehen, indem es einen Kausalzusammenhang für Verhaltensergebnisse für bestimmte neuronale Muster herstellt. Forscher können die Zuordnungen zwischen neuronaler Aktivität und Verhaltensergebnissen definieren, die als „Decoder“ bezeichnet wurden [23–26]. Somit gab uns BMI die Möglichkeit, „Ziele“ zu definieren, nämlich die Emission von Spitzen einzuschränken, um zu untersuchen, ob die effizienten zeitlichen Muster reproduzierbar erzeugt und gelernt werden konnten (Abbildung 1C). In der Studie von [9] zeigten die Autoren, dass, wenn die Decoder eine Funktion des relativen Spike-Timings und nicht häufig verwendete Deskriptoren wie Feuerraten zur Steuerung der Ergebnisse waren, die mit zeitlicher Präzision hervorgerufenen Muster kausal mit Verhaltensweisen zusammenhängen könnten. Darüber hinaus ermöglichten bekannte Kartierungen in solchen „temporalen Neuroprothesen“ den Autoren zu verfolgen, wie die zeitlichen Muster in den Schaltkreisen des Gehirns gelernt und verfeinert wurden. Allerdings deckte diese Studie nur den Fall nichteffizienter zeitlicher Muster ab, sodass effiziente zeitliche Muster weitgehend unerforscht blieben. Daher liegt der Schwerpunkt dieser Arbeit auf der Untersuchung der Erzeugung und des Lernens effizienter zeitlicher Muster im motorischen Kortex durch die Einführung eines neuen BMI, der den genauen Spike-Timing sowie die durch die Spike-Zählungen verursachten Stoffwechselkosten einschränkt.

 

2. Materialien und Methoden

Alle chirurgischen und experimentellen Verfahren entsprachen dem Leitfaden für die Pflege und Verwendung von Labortieren (chinesisches Gesundheitsministerium) und wurden vom Tierpflegeausschuss der Zhejiang-Universität in China genehmigt. Der chirurgische Eingriff wurde ausführlich in [27] beschrieben. Kurz gesagt, die 96--Kanal-Mikroelektrodenarrays (Blackrock Neurotech) wurden chronisch in den primären motorischen Kortex von zwei männlichen Rhesusaffen (Macaca mulatta) (Affe B11, Affe C05) implantiert. Die Affen brauchten ungefähr eine Woche, um sich von der Operation zu erholen. Anschließend wurden die neuronalen Signale über das Mehrkanal-Datenerfassungssystem Cerebus (Blackrock Neurotech) mit einer Abtastrate von 30 kHz aufgezeichnet. Spike-Aktivitäten wurden durch Schwellenwertbildung erkannt (Root Mean Square Multiplikator, B11: × 5,5; C05: × 7). In der ersten Lernsitzung und nach der manuellen Online-Sortierung haben wir zwei isolierte Einheiten mit dem höchsten Signal-zu-Verhältnis (SNR) und der höchsten Wellenformstabilität basierend auf Aufzeichnungen aus den vergangenen Wochen als Triggereinheit bzw. Zieleinheit zugewiesen. Die Online-Sortiervorlagen für diese beiden Einheiten blieben während des gesamten Lernvorgangs unverändert und wurden vom Offline-Sortierer (Plexon, Dallas, TX, USA, Inc.) validiert, um sicherzustellen, dass in allen Sitzungen dieselben Neuronen aufgezeichnet und für das Training verwendet wurden. In Abbildung S1A ist dargestellt, dass die Variation der Wellenformen über die Sitzungen hinweg kleiner ist als die durchschnittliche Amplitude. Da diese beiden ausgewählten Einheiten direkt für das Ergebnis verantwortlich waren, wurden sie als „direkte Neuronen“ bezeichnet. Bei den restlichen Einheiten handelte es sich um „indirekte Neuronen“, die für die anschließende Analyse in diesem Artikel offline erkannt und sortiert wurden. Die Anzahl der erfassten „indirekten Neuronen“ war über Tage hinweg relativ stabil (B11: 54,3 ± 8,5; C05: 54,3 ± 9,1). Darüber hinaus ist die räumliche Beziehung der direkten Neuronen im Array in Abbildung S1B dargestellt.

 

2.1. Verhaltensaufgabe

Bei dieser Aufgabe wurden die Spitzen der Triggereinheit und der Zieleinheit in einem Fenster von 300 ms in Echtzeit an benutzerdefinierte Skripte in MATLAB (Mathworks Inc., Natick, MA, USA), um eine Konditionierungsvariable zu berechnen: den normalisierten Koinzidenzwert (NCS). Das Fenster wurde alle 150 ms mit einer Überlappung von 150 ms verschoben. Anschließend wurde das NCS alle 150 ms akustisch und visuell an das Subjekt zurückgemeldet. Die Probanden würden die Wasserbelohnung erhalten, wenn es ihnen gelänge, die neuronalen Muster so zu modulieren, dass das NCS innerhalb von 15 s den Schwellenwert erreicht. Andernfalls würde der Versuch abgebrochen und die Probanden müssten weitere 4 Sekunden warten, um den nächsten Versuch zu starten (Abbildung 2B). Die NCS-Schwellenwerte für den Erhalt der Belohnung wurden auf das 99. Perzentil der NCS-Verteilung festgelegt, die anhand der Basisdaten in der ersten Sitzung geschätzt wurden (alle 150 ms für 5 Minuten abgetastet). Die NCS-Schwellenwerte (B11: 0,36; C05: 0,32) wurden sitzungsübergreifend festgelegt. In der Basisperiode saßen die Probanden mit eingeschränkten Händen. Wasser wurde wahllos, aber sparsam verabreicht, nur um die Versuchsperson zu beruhigen und es ihr zu ermöglichen, einen stationären Zustand ohne große Bewegungen aufrechtzuerhalten. In diesem Zeitraum wurden keine akustischen oder visuellen Reize gegeben.

 

Die Konditionierungsvariable NCS ist wie folgt definiert:

Dabei sind M und N die Gesamtzahl der Spikes von der Triggereinheit und der Zieleinheit in einem Zeitfenster von 300 ms, S(∆ji) ist die Score-Funktion abhängig von der Verzögerung ∆ji zwischen der Emissionszeit des i-ten Spikes des Triggereinheit und der j-ten Spitze der Zieleinheit. Genauer gesagt nimmt die Score-Funktion eine exponentielle Form an, ähnlich wie sich die synaptische Wirksamkeit unter Spike-Timing-Dependent Plasticity (STDP) ändert [28], wobei der Auslöser, der das Ziel anführt, zu einem positiven Score führt und umgekehrt:

 

In unserem Experiment wurde τ auf 17 ms eingestellt, um in das kritische Fenster zu passen, das in STDP-Experimenten beobachtet wurde [29]. Daher diente der Zähler des NCS nicht nur dazu, die zeitliche Präzision, sondern auch die korrekte zeitliche Reihenfolge zu belohnen. Der Einfachheit halber haben wir diesen Zähler als Koinzidenzwert (CS) bezeichnet. Die Normalisierung durch das geometrische Mittel der Spitzenzahlen der beiden Einheiten spielte die Rolle der Bestrafung übermäßiger Spitzen zur Begrenzung der Energiekosten. Theoretisch sollte der Wert von NCS im Bereich von –1 bis 1 liegen.

 

Wir haben das NCS der Frequenz eines Audio-Cursors zugeordnet, die in Vierteloktavschritten von 1 kHz bis 24 kHz reicht. Darüber hinaus haben wir bei den Center-Out-Aufgaben eine ähnliche visuelle Feedback-Umgebung eingeführt, da alle Probanden für Center-Out-Aufgaben trainiert wurden. NCS in [−0.5, 0.5] wurde der vertikalen Position eines blauen Kreises auf dem Bildschirm zugeordnet (Abbildung 2A), wobei ein gelber Kreis den Belohnungsschwellenwert angibt. Das visuelle Feedback wurde mit Psychtoolbox implementiert und mit dem individuell geschriebenen Hauptprogramm verknüpft.

Die Probanden hatten nur begrenzt Wasser und mussten an aufeinanderfolgenden Tagen Aufgaben lernen, wobei an jedem Tag zwei Sitzungen stattfanden, eine am Morgen und eine am Nachmittag.

 

Wir haben auch ein Kontrollexperiment durchgeführt, um zu untersuchen, wie sich die Normalisierung der Feuerraten auf die Erzeugung effizienter zeitlicher neuronaler Muster auswirkt. In diesem Kontrollexperiment musste C05 den Koinzidenzwert und nicht den normalisierten Koinzidenzwert mithilfe eines anderen Paars direkter Einheiten modulieren (als „CS-Modulationsaufgabe“ bezeichnet). Andere Aufgabenkonfigurationen waren identisch mit denen in der Aufgabe „NCS-Modulation“.

 

Abbildung 2. Das BMI-basierte Aufgabenparadigma. (A) Die Aufgabe wurde im geschlossenen Regelkreis ausgeführt. Die neuronale Aktivität des M1 des Probanden wurde automatisch abgelesen und extrahiert. Alle Voreilungen und Verzögerungen zwischen den Spitzen der Trigger- und Zieleinheiten wurden zur Berechnung des NCS verwendet, das durch Zuordnung zur Frequenz eines Audio-Cursors und der vertikalen Position eines visuellen Cursors weiter zurückgekoppelt wurde. In diesem beispielhaften Versuch lag der NCS-Schwellenwert für die Belohnung bei 0,32. Der Schwellenwert für die Wasserbelohnung wurde basierend auf der in der ersten Sitzung geschätzten NCS-Verteilung festgelegt. (B) Aufgabenstruktur einer typischen Sitzung. Die Sitzung begann mit einem 5-minütigen Basisblock, nach dem die Verteilung von NCS geschätzt werden konnte. Ein Versuch kann höchstens 15 Sekunden dauern, gefolgt von einem 4 Sekunden langen Intervall zwischen den Versuchen (ITI). Das NCS wurde mithilfe neuronaler Aktivität in einem 300 ms langen Schiebefenster berechnet.

 

2.2. Datenanalyse Verhaltensmetriken.

Wir haben zwei Metriken angewendet, die Erfolgsquote und die Versuchsdauer, um die Verhaltensleistung bei der Aufgabe zu bewerten. Die Erfolgsquote wurde als Verhältnis zwischen der Anzahl erfolgreicher Versuche und der Gesamtzahl der Versuche in einer Sitzung definiert. Für jedes Subjekt wurde über die Sitzungen hinweg relativ die gleiche Gesamtzahl an Versuchen durchgeführt (B11: 105,3 ± 12,8; C05: 215 ± 20,0) und für die anschließende Analyse verwendet. Die Anzahl der Versuche wurde auf die Anzahl festgelegt, die die Probanden mit vollem Einsatz bewältigen konnten. Eine weitere Metrik zur Beurteilung der Verhaltensleistung, die Versuchsdauer, wurde als die Zeit vom Beginn eines Versuchs bis zur Übergabe der Belohnung definiert.

Eine weitere Metrik zur Beurteilung der Verhaltensleistung, die Versuchsdauer, wurde als die Zeit vom Beginn eines Versuchs bis zur Übergabe der Belohnung definiert

 

CCH. Wir haben ein Jitter-korrigiertes Kreuzkorrelationshistogramm (CCH) verwendet, um die zeitliche Beziehung zwischen den Trigger- und Zieleinheiten auf einer endlichen Zeitskala darzustellen [30]. Wir haben die Emissionszeit für jede Spitze der Zieleinheit zufällig variiert, um den Ersatz-CCH (sCCH) zu rendern. Dieses Resampling-Verfahren wurde 1000 Mal ausgeführt [31]. Die Schwankung des Jitters hing von der zeitlichen Auflösung des CCH ab. Wenn der CCH-Bereich beispielsweise 15 ms betrug, wie in Abbildung 5A dargestellt, sollte die Standardabweichung des zufälligen Jitters („Jitter-Fenster“) ebenfalls auf 15 ms eingestellt werden. Wir haben diesen sCCH vom Roh-CCH subtrahiert, um den korrigierten CCH zu erhalten. Auf diese Weise stellten wir sicher, dass strukturierte Schussmuster oder Variationen in Zeitskalen, die mit der zeitlichen Auflösung von CCH vergleichbar sind, entfernt werden. Im Wesentlichen stellt jeder Balken eines bestimmten Bins im CCH die Möglichkeit einer Spitze von Triggerneuronen dar, eine Übereinstimmung mit dem Zielneuron zu erzeugen. Daher könnten wir den Balken neben der Nullverzögerung verwenden, um die zeitliche Präzision zweier Neuronen zu messen. Da sich unsere Studie auf zeitliche Präzision mit zeitlicher Reihenfolge konzentrierte, verwendeten wir für die Analyse nur Koinzidenzen in [0, 15] ms oder [0, 5] ms. Darüber hinaus wurde die Tail-Wahrscheinlichkeit von sCCH zur Konstruktion der Akzeptanzbänder verwendet. Der Fehlerbalken im jitterkorrigierten CCH gibt die Standardabweichung des sCCH an

Vergleich der Spitzenzahlen für präzise zeitliche Muster. Um die Hypothese zu testen, dass die generierten präzisen zeitlichen Muster energieeffizient sind, haben wir die Spitzenzahlen der präzisen zeitlichen Muster, die aus dem Aufgabenblock gesammelt wurden, mit denen aus dem Basisblock verglichen und dabei den Koinzidenzwert kontrolliert. Genauer gesagt haben wir die 300 ms langen neuronalen Muster aus dem Basisblock abgetastet (durch Verschieben des Fensters in 150-ms-Schritten), deren Koinzidenzwert im Bereich des Koinzidenzwerts der lohnenden neuronalen Muster lag.

 

Darüber hinaus verglichen wir auch die Spitzenzahlen der präzisen zeitlichen Muster, die bei dieser Aufgabe gesammelt wurden, mit denen der lohnenden neuronalen Muster der CS-Modulationsaufgabe. In ähnlicher Weise haben wir die neuronalen Muster aus diesen beiden Sätzen abgetastet, damit der Bereich der Koinzidenzwerte übereinstimmt. Modulationsgrad.

 

Der Modulationsindex wurde verwendet, um die Modulationstiefe einzelner Neuronen im Aufgabenblock zu charakterisieren, basierend auf seinem Feuern im Basisblock FRbaseline:

 

Genauer gesagt wurde FRtask anhand der erfolgreichen Versuche im Aufgabenblock geschätzt. Stabile Sitzungen. Um die stabilen Sitzungen (oder das Lernplateau) in den insgesamt n Aufnahmesitzungen herauszufinden, haben wir iterativ das Verhältnis rk zwischen der Varianz der Erfolgsrate der letzten k Sitzungen σ 2 ({Si |i=n −) berechnet k plus 1, ..., n}) und das aus dem ersten σ 2 ({Si |i=1, ..., n − k}) wie folgt:

 

wobei Si die Erfolgsquote bei Sitzung i bezeichnet. k wurde von 2 bis n − 1 iteriert und die Iteration wurde beendet, wenn rk größer als rk−1 war. Die letzten k − 1 Sitzungen würden als stabile Sitzungen zurückgegeben. Mit anderen Worten: Das Hinzufügen der k-ten Sitzung zu den letzten k − 1 Sitzungen würde die Verhaltensvariation vergrößern und muss daher nicht als stabile Sitzung betrachtet werden. Basierend auf diesem Kriterium wurden Sitzung 6 bis Sitzung 10 von B11 und Sitzung 9 bis Sitzung 10 von C05 als stabil angesehen.

Überschreitung des NCS. Der NCS, der den Belohnungsschwellenwert überschritt, wurde als überschießender NCS definiert. Um der Ungleichheit der Schwellenwerte bei den beiden Probanden entgegenzuwirken, haben wir die Differenz der Schwellenwerte ({{0}}.36 − 0.32=0.04) von allen überschießenden NCS von B11 der Reihe nach subtrahiert um das korrigierte überschießende NCS zu rendern.

2.3. Erfolgsquote der statistischen Analyse.

Zunächst wurde eine lineare Anpassung durchgeführt, um den Aufwärtstrend bei jedem Probanden zu testen. Darüber hinaus wurde ein einseitiger Mann-Whitney-Test verwendet, um die Erfolgsquote in der Frühphase mit der in der Spätphase zu vergleichen. Jede Gruppe kombinierte die vier Sitzungen der beiden Probanden (n=8) [32].

Testdauer. Um die Versuchsdauer in der frühen Phase mit der in der späten Phase zu vergleichen, haben wir Stichproben der Versuchsdauer aus verschiedenen Sitzungen und Probanden zusammengefasst. Angesichts dieser verschachtelten Struktur wurde eine zweifaktorielle ANOVA (F(DFn, DFd)) verwendet, um die Variation des „Phasen“-Faktors und die Wechselwirkung zwischen den verschiedenen Faktoren aufzudecken. Testen Sie auf signifikante Übereinstimmung. Die Standardabweichung des Ersatz-CCH nach dem erneuten Abtasten wurde verwendet, um die Obergrenze des Konfidenzintervalls für jeden Bin unter verschiedenen Alphas zu berechnen (z. B. 0.05 für 95 Prozent Konfidenz). Wir haben daher die signifikante Übereinstimmung jedes Bins getestet, indem wir den Jitter-korrigierten CCH mit diesen Obergrenzen verglichen haben. Effizientes Feuern mit Normalisierung der Feuerrate.

Da es sich bei der Spitzenanzahl im 300 ms langen neuronalen Muster um eine diskrete Variable handelte, wurde der Mack-Skillings-Test (nichtparametrische Zwei-Wege-ANOVA) verwendet, um gegen die Nullhypothese zu testen, dass die Spitzenanzahl präzise ist Die zeitlichen Muster eines Aufgabenblocks und eines Basisblocks (oder einer CS-Modulationsaufgabe) wiesen keinen Unterschied auf. Mit dem Koinzidenzwert als zweitem Faktor wurde er in fünf Blöcke von 0,9 bis 2,9 eingeteilt (drei Blöcke von 1,8 bis 3,2 im Vergleich zur CS-Modulationsaufgabe). Netzwerkmodulationsindex. Die Modulationsindizes aller signifikant modulierten indirekten Neuronen über Sitzungen hinweg (vier Sitzungen für jede Bedingung) wurden zusammengefasst, und ein t-Test mit einer Stichprobe wurde verwendet, um zu untersuchen, ob der mittlere Modulationsindex statistisch von Null abweicht. Konvergente Verteilung des korrigierten überschießenden NCS. Ein Kolmogorov-Smirnov-Test mit zwei Stichproben wurde verwendet, um die Nullhypothese zu testen, dass die korrigierten überschießenden NCS von zwei Probanden aus derselben Verteilung stammten.

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